Równania drapieżnicze Lotki-Volterry

W matematyce , że równania drapieżnictwo Lotka-Volterra , określane także jako „model drapieżne drapieżników” to para pierwszego rzędu nieliniowych równań różniczkowych i są powszechnie stosowane do opisania dynamiki. Systemów biologicznych, w którym drapieżne i jego drapieżna interakcja. Zostały one niezależnie zaproponowane przez Alfreda Jamesa Lotkę w 1925 roku i Vito Volterrę w 1926 roku.

Ten układ równań jest tradycyjnie stosowany jako model dynamiki rysia i zająca śniegu, dlatego wiele danych zebranych na polu została populacji obu gatunków przez Spółkę Zatoki Hudsona w XIX th wieku . Został również użyty przez Allana Hobsona do opisania relacji między neuronami cholinergicznymi odpowiedzialnymi za sen REM a neuronami aminergicznymi związanymi z czuwaniem.

Równania

Często pisze się o nich:

{\ Displaystyle \ lewo \ {{\ początek {tablica} {CCC} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ { \ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} \ end {tablica}} \ right.}

lub

$t$ to czas ;
$x (t)$ jest liczbą ofiar w funkcji czasu;
$r (t)$ to liczba drapieżników w funkcji czasu;
te pochodne i reprezentują zmiany populacji w czasie. ${\ Displaystyle \ mathrm {d} x (t) / \ mathrm {d} t}$ ${\ Displaystyle \ mathrm {d} r (t) / \ mathrm {d} t}$

Następujące parametry charakteryzują interakcje między dwoma gatunkami :

$\alfa$ , wewnętrzny współczynnik rozmnażania ofiary (stały, niezależny od liczby drapieżników);
$\ beta$ , śmiertelność ofiar z powodu napotkanych drapieżników;
$\delta$ , współczynnik reprodukcji drapieżników w zależności od napotkanych i zjedzonych ofiar;
$\gamma$ , wewnętrzna śmiertelność drapieżników (stała, niezależna od liczby ofiar);

Fizyczne znaczenie równań

Po opracowaniu równania przyjmują postać przydatną do interpretacji fizycznej.

Zdobycz

Równanie zdobyczy to:

{\ Displaystyle {\ Frac {\ mathrm {d} x (t)} {\ operatorname {d} t}} = \ alfa x (t) - \ beta x (t) r (t)}

Zakłada się, że ofiary mają nieograniczone źródło pożywienia i rozmnażają się wykładniczo, jeśli nie są narażone na żadne drapieżnictwo; ten wykładniczy wzrost jest reprezentowany w powyższym równaniu przez termin . Zakłada się, że tempo polowania na zdobycz jest proporcjonalne do częstotliwości spotkania drapieżników z ofiarą; jest reprezentowany powyżej przez . Jeśli którykolwiek z warunków lub jest równy zero, to nie może być drapieżnictwa. ${\ Displaystyle \ alfa x (t)}$ ${\ Displaystyle \ beta x (t) r (t)}$ $x (t)$ $r (t)$

Dzięki tym dwóm terminom równanie można następnie zinterpretować jako: zmienność liczby ofiar wynika z jej własnego wzrostu pomniejszonego o zastosowany do nich wskaźnik drapieżnictwa.

Predators

Równanie drapieżnika to:

{\ Displaystyle {\ Frac {\ mathrm {d} r (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ delta x (t) r (t) - \ gamma r (t)}

W tym równaniu oznacza wzrost populacji drapieżników. Zwróć uwagę na podobieństwo do wskaźnika drapieżnictwa; jednakże używana jest inna stała, ponieważ tempo, w jakim rośnie populacja drapieżników, niekoniecznie jest równe szybkości, z jaką konsumuje on zdobycz. Ponadto przedstawia naturalną śmierć drapieżników; jest to wykładniczy spadek. W związku z tym równanie przedstawia zmianę w populacji drapieżników jako wzrost tej populacji pomniejszony o liczbę naturalnych zgonów. ${\ Displaystyle \ delta x (t) r (t)}$ ${\ Displaystyle \ gamma y (t)}$

Rozwiązania równania

Globalne zachowanie

Udowodnimy, że dla stanu początkowego w momencie , który spełnia i , unikalne rozwiązanie maksymalny jest zdefiniowany dla każdej rzeczywistej t , i spełnia $t_ {0}$ ${\ displaystyle x (t_ {0})> 0}$ ${\ displaystyle y (t_ {0})> 0}$

{\ Displaystyle \ forall t \ in \ mathbb {R}, \ x (t)> 0, \ y (t)> 0}

Funkcja jest więc pierwszą całką ruchu: jest stała. ${\ Displaystyle F: (x, y) \ mapsto \ beta y + \ delta x- \ alpha \ ln y- \ gamma \ ln x}$ ${\ Displaystyle t \ mapsto F (x (t), r (t))}$

Maksymalne rozwiązania są okresowe, a ich trajektoria jest zamknięta i ograniczona.

Rozwiązania nie mają prostego wyrażenia przy użyciu zwykłych funkcji trygonometrycznych. Jednak przybliżone rozwiązanie zlinearyzowane zapewnia prosty ruch harmoniczny, z populacją drapieżników 90 ° (ćwierć okresu) za populacją ofiary.

Przeciętne rozwiązania

Możliwe jest jednak obliczenie środków i rozwiązań dla okresu, w którym jest ten okres. Mamy ${\ displaystyle \ langle x \ rangle}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle}$ ${\ displaystyle [t, t + T]}$ ${\ displaystyle T> 0}$

{\ Displaystyle \ langle x \ rangle = {\ Frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} x (s) \, \ mathrm {d} s = {\ Frac {\ gamma } {\ delta}}}

{\ Displaystyle \ langle y \ rangle = {\ Frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} r (s) \, \ mathrm {d} s = {\ Frac {\ alfa } {\ beta}}.}

Widzimy zatem, jak można było przewidzieć, że jeśli zwiększymy śmiertelność drapieżników, wzrośnie średnia populacja zdobyczy, a jeśli zmniejszymy tempo reprodukcji ofiary, średnia populacja drapieżników maleje. Jeśli więc dodamy do równań warunki zniknięcia obu gatunków (np. Z powodu łowienia ryb, polowań itp.), Tj. $\gamma$ $\alfa$

{\ Displaystyle \ lewo \ {{\ początek {tablica} {CCC} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} - \ varepsilon x (t) \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ {\ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} - \ phi y (t) \ end {tablica}} \ right.}

z , to środki są podane przez i . ${\ displaystyle \ varepsilon, \ phi> 0}$ ${\ Displaystyle \ langle x \ rangle = {\ Frac {\ gamma + \ phi} {\ delta}}}$ ${\ Displaystyle \ langle y \ rangle = {\ Frac {\ alpha - \ varepsilon} {\ beta}}}$

Dynamika systemu

W zastosowanym modelu drapieżniki dobrze się rozwijają, gdy ofiara jest duża, ale ostatecznie wyczerpują swoje zasoby i zmniejszają się. Kiedy populacja drapieżników wystarczająco się zmniejszy, ofiary cieszące się chwilą wytchnienia rozmnażają się, a ich populacja ponownie rośnie. Ta dynamika utrzymuje się w cyklu wzrostu i spadku.

Bilans ludności

Stan równowagi populacji obserwuje się, gdy żadna z dwóch obecnych populacji nie ewoluuje, to znaczy, gdy odpowiednie pochodne są równe zero, co daje układ równań:

{\ Displaystyle \ lewo \ {{\ początek {tablica} {lcl} x (t) (\ alfa - \ beta y (t)) & = i 0 \\ - y (t) (\ gamma - \ delta x ( t)) & = & 0 \ end {tablica}} \ right.}

który ma dla rozwiązań:

{\ Displaystyle \ lewo \ {r (t) = 0, x (t) = 0 \ prawo \} \ quad \ mathrm {lub} \ quad \ lewo \ {r (t) = {\ frac {\ alfa} { \ beta}}, x (t) = {\ frac {\ gamma} {\ delta}} \ right \}}

Pierwszy wariant odpowiada końcowej ekstynkcji obu gatunków drugie wartości zależne od czterech parametrów , , i , do którego te dwie populacje stabilne przez czas nieokreślony. $\alfa$ $\ beta$ $\gamma$ $\delta$

Stabilność w punkcie stałym

Stabilność punktów stałych można określić poprzez linearyzację częściowego układu różniczkowego. Jakobian matrycy systemu jest

{\ Displaystyle J (x (t), r (t)) = {\ rozpocząć {bmatrix} \ alfa - \ beta r (t) i - \ beta x (t) \\\ delta y (t) i \ delta x (t) - \ gamma \\\ end {bmatrix}}}

Pierwszy punkt stały

W pierwszym stałym punkcie macierz ta przyjmuje wartość: $(0, 0)$

{\ Displaystyle J (0,0) = {\ początek {bmatrix} \ alfa i 0 \\ 0 & - \ gamma \\\ koniec {bmatrix}},}

który ma dla wartości własnych :

{\ Displaystyle \ lambda _ {1} = \ alfa, \ quad \ lambda _ {2} = - \ gamma.}

Te wartości własne mają zawsze przeciwne znaki, co pokazuje, że ten stały punkt jest punktem col . Nie jest to zatem stały punkt stały, co pokazuje w szczególności, że zgodnie z tym modelem wyginięcie obu gatunków jest trudne do osiągnięcia.

Drugi punkt stały

Oceniając macierz Jakobianu w drugim stałym punkcie, otrzymujemy następującą wartość:

{\ Displaystyle J \ lewo ({\ Frac {\ gamma} {\ delta}}, {\ Frac {\ alpha} {\ beta}} \ prawej) = {\ rozpocząć {bmatrix} 0 & - {\ Frac {\ beta \ gamma} {\ delta}} \\ {\ frac {\ alpha \ delta} {\ beta}} & 0 \\\ end {bmatrix}}}

i jego wartości własne:

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = ja {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}, \ quad \ lambda _ {2} = - ja {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}}

Ten stały punkt jest zatem punktem skupienia, a dokładniej środkiem, co oznacza, że populacje ofiar i drapieżników oscylują wokół swoich wartości w tym stałym punkcie.

Uwagi i odniesienia

(w) Alfred J. Lotka, Elements of Physical Biology , Williams & Wilkins Company,1925, 460 pkt.
(w) V. Volterra , " Wahania obfitości gatunku uważane matematycznie " , Naturę , N O 118,1926, s. 558-60
J. Allan Hobson, „ The Neural Dreamer ”, Science et Avenir Hors-Série „Le Rêve” ,Grudzień 1996( czytaj online )
Aby zapoznać się z demonstracją, zobacz łącze na dole strony do Wikiwersytetów .

Załączniki

Bibliografia

Vito Volterra i Marcel Brelot , Matematyczna teoria walki o życie , Paryż, Éditions Gauthier-Villars,1931( przedruk faksymile 1990 do wyd. J. Gabay), 216 str. ( ISBN 2-87647-066-7 )
Nicolas Bacaër , Histories of mathematics and populations , Paryż, Éditions Cassini, coll. „Sól i żelazo”,2008, 212 s. ( ISBN 978-2-84225-101-7 ) , „Lotka i„ biologia fizyczna ”/ Volterra i„ matematyczna teoria walki o życie ”.
ER Leigh (1968) The ecological role of Volterra's equations, w Some Mathematical Problems in Biology - współczesna dyskusja wykorzystująca dane Hudson's Bay Company dotyczące rysi i zajęcy w Kanadzie od 1847 do 1903 roku .
Zrozumienie dynamiki nieliniowej . Daniel Kaplan i Leon Glass.
V. Volterra . Wahania i wahania liczby osobników gatunków zwierząt żyjących razem. W ekologii zwierząt . McGraw-Hill, 1931. Przetłumaczone z wydania z 1928 roku przez RN Chapman.

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne

Symulacja drapieżnika Lotka-Volterra jako system wieloagentowy.
Lotka-Volterra Model Predator-Prey autorstwa Elmera G. Wiensa
Model Lotka-Volterra
Na modelach drapieżników w ekologii. Krótka historia i interaktywne doświadczenia cyfrowe