Królować | Grzyby |
---|---|
Pod-panowanie | Dikarya |
Podział | Basidiomycota |
Poddział | Agaricomycotina |
Klasa | Agaricomycetes |
Podklasa | Agaricomycetidae |
Kolejność Agaricales lub kładu z euagarics jest zamówienie z grzybów , która głównie zawiera płytkowych kołpaki ( podklasy z Podstawczaki Pieczarkopodobne ). Jednak filogenetyka wprowadziła teraz do tego pewnego porządku Incertae sedis , grzyby , których nie można podzielić na kategorie ze względu na ich niedokończoną formę, co nie pozwoliło klasyfikacji Linean na dokonanie ich klasyfikacji z pewnością. Kolejność Agaricales zawiera niektóre z bardziej znanych gatunków grzybów kapeluszowych. Porządek jest podzielony od 2006 roku przez sześć filogenetycznych kladów Agaricoïde , Tricholomatoïde , Marasmioïde , Pluteoïde , Hygrophoroïde i bardziej odległy klad Plicaturopsidoïde i opisał 33 rodziny, 413 rodzajów i ponad 13000 opisanych gatunków, w tym pięć brakujących gatunków znanych tylko z ich skamieniałości.
Należy zauważyć, że chociaż termin agaric tradycyjnie odnosił się do grzybów liściastych , to kolejność Agaricales w obecnym kształcie zawiera rodzaje, które nie występują, niemniej jednak pod wieloma względami klasyczna klasyfikacja oparta na morfologii została potwierdzona przez podejście filogenetyczne.
Wśród Agaricales znajdujemy gatunki interesujące pod względem gospodarczym, których uprawa jest opanowana, takie jak pieczarek Agaricus bisporus , niebieska stopa Lepista nuda lub shitake Lentinula edodes . Inne gatunki są szczególnie trujące, na przykład Amanita verna lub Amanita phalloides . Niektóre gatunki wytwarzają substancje halucynogenne, takie jak Amanita muscaria lub Psilocybe semilanceata . Inne, jak boczniak ostrygowaty z drzewa oliwnego Omphalotus olearius, wyróżniają się bioluminescencją .
Cechy charakterystyczne agaricales przedstawiają stereotypową budowę grzyba, takiego jak niezwykły Fly Agaric: zaokrąglony, kolorowy kapelusz z ostrzami i wydłużoną, często bulwiastą stopą. Mają kształt agaricoidów , stałą morfologię u najsłynniejszych rodzajów Amanita , Agaricus i Lepiota . Znajdujemy główne formy kapeluszy lamelowych w Agaricales, a także główne formy brzegów kapelusza. Jednak niektóre będą prezentować formy pleurotoidalne, takie jak boczniaki , krepidoty i plicaturopsis, które nie wykazują osiowej symetrii stopy. Miąższ agaricals jest zwarty i często ma włóknistą teksturę. Wszystkie Agaricales są blaszkowate, a ich blaszki są wolne lub subtelne, z wyjątkiem Plicaturopsis, które są pomarszczone. Stopę można łatwo odczepić od czapki.
Na koniec zwróćmy uwagę na Clavariaceae, które przypominają maczugi i dziwne Nidulariaceae , które wyglądają jak małe ptasie gniazda, te dwie rodziny leżą u podstaw ewolucji agaricales. Zarodniki są koloru białego lub czarno-brązowego do czarnego.
Rodziny z rzędu Agaricales są wszechobecne i można je znaleźć na wszystkich kontynentach.
Większość z nich ma charakter lądowy, a ich siedliska, w tym wszelkiego rodzaju lasy i łąki, są bardzo zróżnicowane w zależności od rodzaju.
Przez długi czas uważano, że Agaricales są wyłącznie lądowe, aż do odkrycia w 2005 roku wodnego gatunku Psathyrella aquatica , jedynego grzyba blaszkowatego, który rośnie pod wodą.
Lektyny , który wykazuje silną aktywność przeciwnowotworową wyizolowano ze świeżych jadalnych dorosłych osobników grzyba Pleurotus ostreatus .
Bioluminescencję ostrygi oliwnej , koloru niebiesko-zielonego, można zaobserwować tylko w warunkach słabego oświetlenia, gdy oko przystosowało się do ciemności. Cały grzyb się nie świeci, to tylko jego ostrza. Zjawisko to, podobnie jak emisja światła w świetlikach , jest spowodowane enzymem zwanym lucyferazą, który utlenia związek zwany lucyferyną , prowadząc do emisji światła.
Rodzaj Hygrocybe zawiera jedne z najbardziej jaskrawych kolorów grzybów występujących w naturze: jaskrawożółte i czerwone, takie jak Hygrocybe flavescens i Hygrocybe punicea, a nawet zielone, jak Hygrocybe psittacina .
Niektóre gatunki wytwarzają substancje halucynogenne, takie jak Amanita muscaria lub Psilocybe semilanceata .
Występuje on w wielu Agaricales, ale przede wszystkim w rodzinie Amanitaceae się amatoxins i phallotoxines i phallolysine który ma pewne aktywności hemolitycznej (zniszczenie krwinek czerwonych) i antamanide który również został wydzielony i może odegrać działalność antytoksyczny przeciwko fallotoksyny.
Niektóre agaricales należą do najlepszych grzybów jadalnych, takich jak Amanita Cæsarea , uważane za doskonałe jadalne, inne są doskonałe, jak Blue Feet , Oyster , zmieniająca się Pholiota i shiitake . Jednak większość agaricales jest uboga. Niektóre gatunki są nawet szczególnie trujące, jak Amanita verna czy Amanita phalloides , które są odpowiedzialne za większość śmiertelnych zatruć grzybami na całym świecie, czy Amanita virosa zwany nie bez powodu aniołem śmierci.
To właśnie wśród Agaricales znajdujemy główne gatunki o znaczeniu gospodarczym, których uprawa jest opanowana, takie jak pieczarka, Agaricus bisporus i jego odmiany, podczas gdy inne gatunki są sprzedawane jako grzyby drzewne, takie jak pręgowiec , Lepista nuda lub shitake Lentinula edodes i najważniejsze ilościowo boczniaki, w tym Pleurotus ostreatus i Pleurotus eryngii .
Starożytne rodziny Agaricaceae są znane z pięciu rodzajów monotypowych, znalezionych skamieniałych w bursztynie. Najstarsze znane są dwa rodzaje pochodzący z albu z wczesnej kredy , istnieje około 100 mA: Palaeoagaracites antiquus znaleźć w birmańskiej bursztynu i Archaeomarasmius leggeti , trochę później, turon , uznał Amber New Jersey . Pozostałe trzy gatunki: Yaniguaensis aureofungus , Coprinites dominicana i Protomycena electra znane są z pojedynczych egzemplarzy bursztynu z kopalni Hispaniola na Dominikanie .
W jego trzy tomy Systema Mycologicum opublikowane między 1821 i 1832, Fries Elias zrzesza prawie wszystkich mięsiste grzyby do utworzenia plemię z Agaricus . Zorganizował ten wspaniały gatunek w „plemiona”, nazwy kilku z nich nadal istnieją jako popularne gatunki do dziś. Frytki będą następnie podnieść kilka z tych plemion do ogólnego poziomu ruchu, która będzie kontynuowana przez różnych autorów XIX E i XX e wieku, w szczególności Gillet , Karsten , Kummer , Quélet i Staude uczyni większość modyfikacji.
Fries oparł swoją klasyfikację na makroskopowych cechach owocników i kolorze zarodników. Jego system był szeroko stosowany, wiele rodzajów stało się łatwo rozpoznawalnych na podstawie cech obserwowanych w terenie. Klasyfikacja frytek była kwestionowana od końca XIX wieku, kiedy mikroskopowe badania struktury podstawidiomów , zainicjowane przez Fayoda i Patouillarda , wykazały, że kilka proponowanych grup jest raczej niejednorodnymi grupami.
Niedawno, we współczesnej taksonomii, bardzo ważna praca Rolfa Singera nad Agaricales , opublikowana w czterech wydaniach od 1951 do 1986, wykorzystuje zarówno makroskopowe postacie frytki, jak i mikroskopijne postacie Fayoda do reorganizacji rodzin i rodzajów: jej najnowszy ranking obejmował 230 rodzajów w ramach 18 rodzin. Rolf Singer zajmował się trzema głównymi grupami w obrębie Agaricales sensu lato : Agaricales sensu stricto , Boletales i Russulales . Grupy te są nadal akceptowane przez współczesnych analiz na podstawie porównania sekwencji DNA, takich jak Euagarics kladu, w Bolet kladu oraz Russuloid kladu .
W 2006 roku badanie wykazało, że grzyby blaszkowate tworzyły pstrokatą grupę. Na przykład kurki zostały wyjęte z rzędu Agaricales . Badania molekularne doprowadziły również do włączenia rodzajów Russula i Lactarius do odrębnego rzędu Russulales . Inne grzyby blaszkowate, w tym gatunki, takie jak Paxillus involutus i Hygrophoropsis aurantiaca , wykazały silne powinowactwo do borowików i zostały umieszczone w rzędzie Boletales .
Ponadto, inne grzyby niedawno reintegracji do Agaricales , takie jak mniszek i pewnych grzybów clavaroid (na przykład rodzaj Typhula , jak również języczek wołu , Fistulina hepatica ).
W związku z tym przerysowano kontury rzędu Agaricales i poszukiwano grup filogenetycznych w tej grupie. Badanie na dużą skalę, przy użyciu sekwencji kwasów nukleinowych reprezentujących sześć genów z regionów 238 gatunków w 146 rodzajach, wykazało, że większość badanych gatunków można podzielić na sześć kladów, które nazwano Agaricoid , Hygrophoroid , Tricholomatoid , Marasmioid , Plicaturopsidoid i Pluteoid ; klad Plicaturoid jest uważany za bardziej odległy od innych. W badaniu rozpoznano 30 rodzin, cztery rodzaje uncertae sedis , które nie zostały jeszcze zintegrowane i zaproponowano dwa nieformalne klady.
Poniższy filogram numeruje sześć kladów agarycznych od I do VI, tak jak w oryginalnej publikacji filogenetycznej, i zawiera wyniki badań z 2010 roku, które wyjaśniły filogenezę i umieściły dwa nowe rzędy, Amylocorticiales i Jaapiales .
W badaniu rozpoznano 30 rodzin, cztery nieokreślone rodzaje sedis , które nie zostały jeszcze zintegrowane, i zaproponowano dwa nowe klady: Catathelasma (w kladzie VI Agaricoid) i Hydropoid (w kladzie IV Marasmoid).
Porządek ten składa się z następujących rodzin i rodzajów uncertae sedis :
Panaeolus semiovatus ( Bolbitiaceae )
Broomeia congregata ( Broomeiaceae )
Chromocyphella muscicola ( Chromocyphellaceae )
Cortinarius varius ( Cortinariaceae )
Hygrocybe acutoconica ( Hygrophoraceae )
Tubaria furfuracea ( Inocybaceae )
Woldmaria filicina ( Niaceae )
Nidularia deformis ( Nidulariaceae )
Gymnopus peronatus ( Omphalotaceae )
Phellorinia herculeana ( Phelloriniaceae )
Pluteus phlebophorus ( Pluteaceae )
Phloeomana speirea ( Porotheleaceae )
Pterula multifida ( Pterulaceae )
Tricholoma lascivum ( Tricholomataceae )
Typhula contorta ( Typhulaceae )
Fossil Gondwanagaricites magnificus