Therapsida
Terapeuci • Gady ssaków
Therapsida
Od góry do dołu, od lewej do prawej, przykłady terapii: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Myosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Pristerognathus ( Therocephalia ) i Adelobasileus ( Cynodontia ).
Zamówienie lub klad
Miotła Therapsida , 1905Zamówienia podrzędne o niższej randze
W terapsydy ( terapsydy ), uprzednio zwany „gady ssaków” są główną grupą synapsids eupélycosauriens że obejmuje ssaki i przodków linii do niej; jednakże nie składa się z „ gadów ”, termin zwykle określający zauropsydy nie ptasie .
Therapids są jednymi z pierwszych amniotes aby pojawić się na początku permu (ostatni okres od paleozoiku ) i które konkurowały z pierwszych dinozaurów w okresie triasu . Wkrótce po ich pojawieniu się ewoluowały w różne linie mięsożerne i roślinożerne .
Etymologia
Nazwa „terapsydy” pochodzi od starogreckiego słowa Thera (z indoeuropejskiego pierwiastka, który dał wolę w języku łacińskim , czyli „dzikie zwierzę”, również pochodzi z łacińskiego Ferox )) czyli „dzikie zwierzę” i APSIS chcąc powiedzmy więź” ”. Całość można przetłumaczyć jako „spokrewniona z dzikimi bestiami”, czyli w umysłach taksonomów ze ssakami .
Charakterystyka
Są synapsydami, ponieważ mają pojedynczy dół skroniowy . W ten sposób odróżniają się od dwóch innych dużych grup owodniowców : diapsydów z dwoma czasowymi jamami, takimi jak krokodyle lub dinozaury , i anapsydów bez skroniowych, takich jak żółwie i ich przodkowie.
Wykazują wiele cech „ ssaków ”, w szczególności większy dołek za każdym oczodołem, mniej zębów na podniebieniu i większy ząb (kość podtrzymująca zęby w dolnej szczęce). U tych wczesnych „ssaków gadów” ząb był tylko jedną z wielu kości tworzących dolną szczękę; u współczesnych ssaków ma tylko jeden i stał się większy. W ewolucji ssaków organizacja uzębienia nabrała kluczowego znaczenia, które występuje tylko u ssaków z wieloma różnymi typami zębów, z których każdy ma swoje unikalne funkcje.
Pewne okazy z rodziny cynodontów , takie jak Cynognathus czy Thrinaxodon , miały prawdopodobnie włosy. W niektórych z tych grup termoregulacja zachodzi prawdopodobnie pod koniec permu . Inną godną uwagi cechą jest to, że jama ustna jest dzielona między etapem węchowo-oddechowym a etapem żucia przez strukturę kostną: podniebienie . Niektórzy paleontolodzy sugerują, że pozwoliłoby to na jednoczesne oddychanie i żucie. Jest bardziej prawdopodobne, że ta twarda powierzchnia umożliwia manipulowanie pożywieniem, a tym samym lepsze przeżuwanie, ponieważ wiele współczesnych gatunków, w szczególności ssaków, ma mięsiste podniebienie, które już pozwala im jeść i oddychać w tym samym czasie.
Ewolucja terapsydów
─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontia └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontia : └─o Mammalia Drzewo życia i plac synapsydów| WYBUCH PROMIENIACYJNY ZWIERZĄT | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
EUKARYOTES |
żywią się organizmami, od których są oddzielone |
||||||||||||||||
|
├─o Gąbki |
hydras , dwustronna symetria meduzy |
||||||||||||||||
| PROTOSTOMIANIE | DEUTEROSTOMIANIE | ||||||||||||||||
| LOPHOTROCHOZOA : | Struna grzbietowa |
||||||||||||||||
|
płazińce liszajowate |
|||||||||||||||||
|
czaszka szkielet szczęki szkielet . szkliwo kostne |
|||||||||||||||||
|
pełzająca czaszka z podwójną skorupą , napalony dziób |
|||||||||||||||||
| ECDYSOZOAIRES : | wylinki skórne |
PŁAZY
|
worek owodniowy nóg i palców |
||||||||||||||
| zewnętrzna powłoka |
|||||||||||||||||
| chelicerae |
|||||||||||||||||
| jaszczurki , węże | |||||||||||||||||
| pająki , skorpiony |
|||||||||||||||||
| żuchwy | |||||||||||||||||
| PTAKI |
adaptacja do lotu |
||||||||||||||||
| kraby , homary | |||||||||||||||||
|
6 nóg, larwy |
gl. pot , kora nowa |
||||||||||||||||
Grupę terapidów odróżniono od starszych synapsydów, często nazywanych plikozaurami , pod koniec dolnego permu, jeśli Tetraceratops insignis jest rzeczywiście terapeutą, jeśli nie w środku permu. Zajęli dominującą pozycję wśród kręgowców lądowych w górnym permie. Różnią się od plycozaurów czaszką i szczęką, w tym większym rozmiarem dołu skroniowego i podobnymi rozmiarami siekaczy .
Terapeuci ewoluowali w kilku etapach, zaczynając od zwierząt przypominających ich przodków plycozaurów, a kończąc na zwierzętach bardzo podobnych do ssaków:
- Postępujący rozwój kości wtórnej podniebienia kostnego, który pozwoliłby na wydajniejsze żucie.
Większość książek i artykułów źródłowych interpretuje ten rozwój jako warunek wstępny dla wysokiego metabolizmu ssaków, ponieważ w ten sposób zwierzęta te mogą jednocześnie jeść i oddychać. Jednak niektórzy naukowcy argumentują, że niektóre ektotermy używają mięsistego podniebienia wtórnego do oddzielenia ust od dróg oddechowych, a zaletą podniebienia „kościstego” jest to, że zapewnia twardą powierzchnię, na której język może manipulować pożywieniem, co zamiast tego czyni go łatwiejszym. żucie niż oddychanie.
U ssaków podniebienie tworzą 2 określone kości, ale kilka terapsydów permskich ma inne kombinacje kości, które działają jak podniebienie. Ale również :
- Szczęka kości (wcześniej kość żuchwy) stopniowo staje się głównym kości żuchwy.
- Postęp w kierunku kończyn parostrzałkowych (poniżej ciała), które zwiększają wytrzymałość zwierząt poprzez ograniczenie naprężeń mechanicznych. Ale ewolucja ta jest nieregularna, na przykład: wszystkie roślinożerne terapsydy zachowują kończyny boczne (niektóre postacie późne mogą mieć częściowo wyprostowane kończyny tylne); Permskie mięsożerne terapsydy mają boczne kończyny przednie, podczas gdy niektóre z późnych permów mają częściowo wyprostowane kończyny przednie. W rzeczywistości, nowoczesne stekowce ( Platypus na przykład) nadal mają kończyny pół wyprostowany.
- W triasie postępuj w kierunku szczęki i ucha wewnętrznego typu ssaka.
- Prawdopodobne elementy istnienia włosów u terapeutów triasu, ale nie w permie.
- Dane filogenetyczne potwierdzają oznaki laktacji u terapsydów co najmniej 200 milionów lat temu na podstawie zegara molekularnego .
Biarmosuchia są najbardziej prymitywny i najbardziej zbliżone do pelykozaury; terapsydy. Dinocephali ( „straszny głowa” w języku greckim), roślinożerne i mięsożerne, były duże zwierzęta, niektóre tak duże jak nosorożec . Niektóre drapieżniki miały częściowo wyprostowane kończyny, ale wszystkie dinocephali miały boczne kończyny przednie. W większości przypadków były to bardzo prymitywne terapeutyki. Na przykład nie mieli drugiego podniebienia, a ich szczęka była raczej „gadzi”.
W anomodonty ( „anomalne zęby” w języku greckim) były najbardziej rozwinęły roślinożerne terapsydy - jednej z podgrup, że dicynodonty przetrwa niemal do końca triasu . Ale Anomodonty również bardzo różniły się od dzisiejszych ssaków roślinożernych. Ich jedynymi zębami były kły w górnej szczęce i powszechnie uważa się, że miały dziób podobny do ptasiego lub ceratopsa .
W teriodonty ( „ząb zwierzę”) i ich potomstwo ma szczęki stawów, gdzie dolna szczęka stawów jest mocno przytwierdzona do kwadratu na czaszce . Pozwala to na większe ziewanie i jedna grupa, mięsożerne z gatunku Gorgonopsian („ gorgon face ”), skorzystało z okazji, aby rozwinąć „szablozęby”.
Ale staw szczękowy Theriodontów ma konsekwencje w dłuższej perspektywie. Kwadratowe zmniejszenie rozmiaru jest ważnym krokiem w kierunku rozwoju szczęki ssaków i ucha wewnętrznego .
W gorgonopsiens nadal zachowuje pierwotne właściwości. Nie mają drugiego podniebienia kostnego (ale inne kości są we właściwym miejscu, aby to skompensować), kończyny przednie są boczne, kończyny tylne mogą funkcjonować zarówno w pozycji bocznej, jak i okołostrzałkowej.
Ale inna grupa, terrocefalany („głowy bestii”), które pojawiły się mniej więcej w tym samym czasie co gorgonopsy, mają bardziej wyraźne cechy ssaków. Zatem ich palce i palce u nóg mają taką samą liczbę paliczków jak u pierwszych ssaków (i taką samą liczbę jak u naczelnych, w tym ludzi).
Grupa cynodontów z rodziny theriodontów, która pojawiła się w późnym permie, jest tą, o której naukowcy mówią, że jest przodkiem wszystkich ssaków. Jego najczęściej uważaną podgrupą są Trithelodonty .
Cechy charakterystyczne dla ssaków cynodonty to: dalsze zmniejszenie liczby kości w żuchwie, drugie podniebienie kostne, zęby policzkowe ze złożonym wzorem korony, mózg wypełnił jamę wewnątrzczaszkową.
Tylko dicynodonty, therocephali i cynodonts przetrwają do końca górnego triasu, kiedy znikną podczas wymierania granicy triasu i jury , z wyjątkiem nielicznych cynodontów, które urodziły ssaki .
Zanik
Terapsydy zostały prawie zniszczone pod koniec permu , tracąc wszystkie rodziny z wyjątkiem jednej lub dwóch. Przeżyło kilku terrocefalanów, pełniąc jedynie niewielkie role ekologiczne. Lystrosaurus był na czele znaczącego powrotu do zdrowia dicynodontów . Ale najważniejszą linią terapidów triasu będzie linia Cynodontów . Dla większości z nich znikają pod koniec górnego triasu w okresie masowego wymierania , z wyjątkiem linii, której niektórzy przedstawiciele ewoluują w ssaki .
Filogeneza
└─o Amniota └─o Synapsida ├─o † Caseasauria └─o Eupelycosauria ├─o † Varanopidae └─o Sphenacodontoidea ├─o † Sphenacodontidae └─o Therapsida ├─o † Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o † Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o † Anomodontia └─o Theriodontia ├─o † Gorgonopsia └─o Eutheriodontia ├─o † Therocephalia └─o Cynodontia └─o Epicynodontia └─o Eucynodontia └─o Probainognathia └─o Chiniquodontoidea └─o Prozostrodontia └─o Mammaliamorpha └─o Mammaliaformes └─o Mammalia
Terapsydy późnego permu dzielą się na cztery grupy: dinocephali , dicynodonts , gorgonopsians i therocephali .
Oto kilka terapii:
Uwagi i odniesienia
- (w) AS Romer , Vertebrate Paleontology , University of Chicago Press ,1966, 3 e ed. ( 1 st ed. 1933) ( odczyt linii )
- (nie) terapsyd (kolejność gadów kopalnych) - Encyclopædia Britannica
- Według Michaela Bentona : „W okolicy kufy małe kanały wskazują na obecność naczyń krwionośnych i nerwów, które mogły przejść przez kość, aby podtrzymywać dotykowe wąsy - tak jak obecnie u psów i kotów. Wąsy to oczywiście włosy zmodyfikowane, a ich obecność wskazywałaby, że Trinaxodon był całkowicie pokryty włosami ”, Reign of the reptiles , s. 68, 1990, Edimages SA dla wydania w języku francuskim, ( ISBN 2-88399-006-9 ) .
- (in) „ Czynniki mechaniczne w ewolucji podniebienia wtórnego ssaków: analiza teoretyczna ”
- (in) " Powiązana wymiana morfologiczna podczas ewolucji podniebienia u wczesnych czworonogów "
- (w) Pan Laurin i Reisz RR., „ Osteologia i związki Tetraceratops insignis , najstarszego znanego terapeuty ” , Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16,1996, s. 95–102 ( DOI 10.1080 / 02724634.1996.10011287 ).
- (w) E. Amson and Mr. Laurin, „ On the affinities of Tetraceratops insignis , an Early Permian synapsid ” , Acta Paleontologica Polonica , tom. 56,2011, s. 301–312 ( DOI 10.4202 / app.2010.0063 ).
- (w) „ Therapsida ” w Paleos .
- (w) DM Kermack i KA Kermack, Ewolucja postaci ssaków , Hełm Crooma,1984, 149 pkt. ( ISBN 0-7099-1534-9 ).
- AF Bennett i JA Ruben, Ekologia i biologia gadów ssakokształtnych , Waszyngton, Smithsonian Institution Press, Waszyngton,1986, 207-218 s. ( ISBN 978-0874745245 ) , „Stan metaboliczny i termoregulacyjny terapsydów”.
- " " Ewolucja oligosacharydów mleka i laktozy " " (ja) (en) .
- (w) „ Dinocephalia ” w Paleos .
- (w) „ theriodont ” na Paleos .
- (w) „ Cynodont Overview ” w Paleos .
- Benton M. w The Book of Life , Gould SJ, wyd. Ebury Hutchinson, Londyn, 1993.