Biomineralizacji jest procesem, za pomocą którego organizmy żywe wytwarzać mineralnych , często w celu utwardzenia i usztywnić ich tkanki, w celu wytworzenia zmineralizowanej tkanki. Termin ten oznacza również „każdą strukturę mineralną wytwarzaną przez żywy organizm”
Skamieniałości pokazują, że organizmy zdolne do wytwarzania zmineralizowanych szkieletów żyją w oceanach od co najmniej 550 milionów lat.
Te sześć królestw świata żywego obejmują taksonów stanie biosynthesizing minerałów, a ponad 60 różnych minerałów zostały zidentyfikowane w tych organizmach.
Są one używane głównie do produkcji egzoszkieletów lub endoskeletonów i często mogą odgrywać ważną rolę w detoksykacji ( metale ciężkie lub toksyczne metaloidy mogą być tam przynajmniej czasowo „obojętne”).
Odgrywają również ważną rolę w cyklach biogeochemicznych i stabilizowaniu klimatu Ziemi jako główny pochłaniacz dwutlenku węgla (tworzenie się kredy i skał pochodzenia koralowego ).
Te minerały często tworzą cechy strukturalne, takie jak muszle i kości u ssaków i ptaków lub szkielet ryb.
Wyróżnia się dwa główne typy procesu mineralizacji przez organizmy żywe:
Do gąbki tych klasy Calcarea wytwarzają bogatych w magnez drzazg kalcytu. Te drzazgi mają od jednego do pięciu promieni u współczesnych gatunków, ale u niektórych gatunków paleozoicznych może wzrosnąć do ośmiu. Drzazgi w wapiennych gąbkach są otoczone błoną materii organicznej, która rozwija się synchronicznie z drzazgą. Błony te powstają w wyniku gromadzenia się włókien kolagenowych z mezohylu i często wiążą ze sobą drzazgi.
Tworzenie drzazg rozpoczyna się wokół punktu zarodkowania, z którego wyspecjalizowane komórki (sklerocyty) będą wydzielać jony niezbędne do biomineralizacji w środowisku zewnątrzkomórkowym. Co najmniej dwie komórki są odpowiedzialne za wzrost każdego promienia lub aktyny. Komórka „założycielska”, która ją wydłuża, a druga (komórka „zagęszczająca”) zwiększa jej średnicę. Ta forma wzrostu wyjaśnia, dlaczego w drzazgach można zaobserwować słoje.
Spikule reagują optycznie jak monokryształy, ale w rzeczywistości są to zespoły bardzo małych kryształów (rzędu nanometrów), których orientacja jest bardzo kontrolowana, co pokazują obserwacje pod mikroskopem sił atomowych wykonane przez Sethmana i in. (2006).
Inne gąbki tworzą drzazgi z silikonem. Mają inny mechanizm ich tworzenia. Spikule zaczną rosnąć wewnątrzkomórkowo. Sklerocyt najpierw utworzy wyobrażenie, w którym utworzy się drzazga. Pierwsza faza polega na utworzeniu osiowego kanału materiału organicznego, następnie spikula rozwinie warstwę krzemionkową wokół osiowego włókna. W końcu przebije komórkę i stanie się zewnątrzkomórkowa.
Dwa rodzaje biomineralizowane elementy znajdują się w pojedynczych żachwy zlecenia Stolidobranchia ( tunicata , żachwy ): z drzazg ciała i tych z tuniką. Obecne w organizmie kosteczki mają różne kształty, jak pręciki kolczaste u Herdmania momus lub „pióropusz” u Pyura pachydermatina i składają się odpowiednio z waterytu i kalcytu, dwóch form węglanu wapnia. Niemniej mechanizm ich powstawania pozostaje podobny. Rzeczywiście, rozwijają się one pozakomórkowo w zatokach krwi, głównie w rejonie skrzelowym i prawdopodobnie odgrywają rolę w strukturalnej integralności tych ostatnich. Rzeczywiście, region ten jest poddawany siłom prądów i miałby tendencję do zapadania się bez kosteczek słuchowych. Wzrost jest kontrolowany przez sklerocyty z dużą liczbą pseudopodiów, które są bardzo ściśle połączone ze sobą przez interdigitację. Wzrost jest również ciągły przez całe życie zwierzęcia, czego dowodzą eksperymenty inkubacji z kalceiną.
Kosteczki słuchowe tuniki różnią się od kości ciała, ponieważ nie powstają tam, gdzie mają się znajdować. Podobnie jak kosteczki kostne ciała, są one wytwarzane zewnątrzkomórkowo w ścianie naczyń krwionośnych (w tym przypadku błony śluzowej), ale czas trwania wzrostu jest z góry określony i po jego zakończeniu migrują do naskórka błony śluzowej, tworząc warstwy podskórnej i tracą otoczkę sklerocytów. U H. momus , oprócz swojej roli strukturalnej, kosteczki słuchowe tuniki pełnią rolę ochronną przed drapieżnictwem, krzyżując się z tuniką i nadając zwierzęciu ostrą konsystencję.
Wszystkie szkarłupnie tworzą elementy endoszkieletowe z węglanem wapnia. Pierwiastki te są pochodzenia mezodermalnego i są ściśle związane ze skórą zwierzęcia. Wszystkie komórki odpowiedzialne za ich powstawanie pochodzą z tego samego typu: komórki pierwotnej mezenchymu. Ten typ komórek pochodzi z czterech mikromerów najbardziej na biegunie wegetatywnym podczas 16-komórkowego etapu rozwoju embrionalnego u jeżowców purpurowych. Po ich wtargnięciu te ostatnie połączą się ze sobą poprzez rozszerzenia ich błony (filopodia), tworząc syncytium. Osady mineralne są ograniczone przez zamkniętą przestrzeń i izolowane od reszty środowiska zewnątrzkomórkowego. Formy, jakie przyjmują szkieletowe elementy szkarłupni są bardzo zróżnicowane, od igieł jeżowców po małe „stoliki” strzykw, w tym pedicellaria. Jednak jednym wspólnym punktem jest obecność porowatości (lub stereom) i stosunkowo duża ilość magnezu.
U niektórych gatunków kruchych gwiazd szkielet przybiera raczej osobliwy kształt; soczewki. Te mikrosoczewki mają doskonały kształt, aby uniknąć aberracji sferycznych, a ich ognisko odpowiada skupiskom nerwów, które uważa się za fotoreceptory. Soczewki są przeznaczone do wykrywania światła pochodzącego z określonego kierunku, a chromatofory mierzą ilość światła, które może dotrzeć do fotoreceptorów. Soczewki te są nieobecne w kruchych gwiazdach obojętnych na światło i mogą działać jako oko złożone w tych, które to robią.
Ostatnio biomineralizowane pierwiastki, których funkcja pozostaje nieznana, zostały znalezione w dwóch gatunkach hemichordatów z klasy enteropneustów . Obserwacje pod transmisyjnym mikroskopem elektronowym wydają się wskazywać, że formuje się ona jak szkarłupnie (ich grupa siostrzana) w zamkniętej przestrzeni otoczonej sklerocytami. W genomie gatunku znaleziono pewne geny kodujące białka odpowiedzialne za genezę kości szkarłupni, ale nie wiadomo jeszcze, czy biorą one udział w biomineralizacji hemichordatów.
W skorupiaki mają egzoszkielet zawierającą amorficzny węglan wapnia. Amorficzny węglan wapnia jest najmniej stabilną formą węglanu wapnia. Ta niestabilność jest możliwa dzięki włączeniu cząsteczek fosforanu, takich jak fosfofenolopirogronian i 3-fosfoglicerynian. Te półprodukty cyklu glikolizy miałyby zdolność wiązania chityny i amorficznego węglanu wapnia, aby stworzyć rusztowanie, które sprzyja tworzeniu się tego ostatniego zamiast tworzenia kalcytu lub aragonitu, które są znacznie bardziej stabilne i powszechne w organizmach biomineralizujących węglan wapnia.
Niektóre skorupiaki również tworzą gastrolity z tym samym minerałem (te gastrolity są tradycyjnie nazywane oczami raków ) i uważa się, że ta niestabilność umożliwiłaby skorupiakom łatwy dostęp do rezerw wapnia po linieniu. Gastrolity te są obecne w skorupiakach słodkowodnych, ponieważ są zagrożone Niedobór jonów. Obserwacje gastrolitów raków słodkowodnych Orconectes virilis wykazały, że były to silnie zwapnione zgrubienia naskórka przewodu pokarmowego i że podczas pierzenia naskórek ten pozostaje w przewodzie pokarmowym w celu strawienia; w ten sposób raki odzyskują zainwestowany wapń.
W mięczaki wytworzenia bardzo skomplikowanych skorup z węglanu wapnia, jak kalcyt i / lub aragonit. Ich muszle są fascynujące dla badaczy, ponieważ łączą w sobie lekkość i wytrzymałość, ale jedną z ich najciekawszych cech jest masa perłowa. Masa perłowa to zespół wielokątnych płyt aragonitowych ułożonych jak cegły z polisacharydami i włóknami białkowymi, takimi jak zaprawa. Tworzenie się masy perłowej rozpoczyna się od zbudowania organicznej matrycy przez komórki płaszcza, w której będą się tworzyć kryształy aragonitu. Po utworzeniu tej struktury komórki płaszcza będą wydzielać niezbędne jony w celu wywołania tworzenia się kryształów z pewnej odległości wewnątrz matrycy. Ta matryca jest perforowana kilkoma porami, aby umożliwić przepływ tych jonów, a także umożliwić ciągłą krystalizację między płytami. Tak więc potrzeba znacznie mniej zdarzeń zarodkowania, a orientacja kryształów jest jednolita.
Chociaż macica perłowa jest charakterystyczną cechą mięczaków i można ją uznać za apomorfię tego kladu, nie występuje we wszystkich mięczakach. Na przykład niektóre małże mają warstwową formę kalcytu, w której można znaleźć macicę perłową, a monoplakofory mają postać warstwowego aragonitu. Te dwie formy węglanu tworzą raczej zestaw listew niż cegieł, jak prawdziwa masa perłowa.
W Ramienionogi mają muszle, które pozornie przypominają, że mięczaków. Na poziomie chemicznym istnieje pewne podobieństwo, takie jak obecność chityny, ale nie ma masy perłowej, a ramienionogi z klasy Lingulata tworzą muszle apatytu, formy fosforanu wapnia. Badanie genomu Lingula wykazało, że kilka genów regulujących biomineralizację jest wspólnych u zwierząt, takich jak chitynaza między mięczakami i Lingulą, co jest normalne, biorąc pod uwagę, że oba używają chityny w rusztowaniu ich muszli i wskazuje, że jest ona wspólna ze wspólnym przodkiem. Innymi interesującymi białkami są hefaestyna i hemicentrin, które są wspólne dla linguli i koralowców, ale są nieobecne w mięczakach lub kręgowcach, co oznacza wspólne pochodzenie i dwa zniknięcia tych białek zewnątrzkomórkowych, które wiążą jony, lub też podwójne pochodzenie tego układu.
Szkielet kręgowca może być mniej lub bardziej zmineralizowany w zależności od taksonów, ale jeśli tak jest, składa się głównie z hydroksyapatytu , formy fosforanu wapnia. Komórki kontrolujące wzrost i utrzymanie kości to osteocyty i osteoklasty . Osteocyty (lub chondrocyty, jeśli szkielet nie jest zmineralizowany) mają dwa różne pochodzenie embrionalne: mezodermalne pochodzenie endoszkieletu, z wyjątkiem splachnocranonu, który pochodzi z grzebienia nerwowego, takiego jak szkielet skóry. Osteocyty są odpowiedzialne za odkładanie wapnia w kościach, a tym samym promowanie wzrostu kości; osteoklasty są odpowiedzialne za wchłanianie zwrotne kości w celu zwiększenia stężenia wapnia we krwi. Te dwa typy komórek reagują na dwa hormony, regulując ich aktywność: parathormon, który jest wydzielany w hiperkalcemii, stymuluje osteocyty i hamuje osteoklasty; i kalcytonina, która jest wydzielana w sytuacji hipokalcemii i ma odwrotny skutek. Biomineralizacja pełni zatem, oprócz swojej roli strukturalnej, także jonową rolę regulacyjną u kręgowców.
Obserwacja bakterii magnetoaktycznej doprowadziła do postawienia hipotezy, zgodnie z którą mechanizmy biomineralizacji pochodzą z kilku niezależnych egzaptacji mechanizmu przodków. Egzaptacje te zostałyby wywołane lub wybrane podczas eksplozji kambryjskiej . To wspólne pochodzenie wyjaśniałoby podobieństwa immunologiczne między substancjami biomineralnymi różnych taksonów zwierząt.
Ponieważ główne gałęzie zwierząt rozeszły się kilkaset milionów lat przed eksplozją (według zegarów molekularnych), a nawet dość silna siła selekcyjna nie wystarczyłaby do ponownego wynalezienia tak złożonych i podobnych systemów w tak wielu grupach, hipoteza ta zasługuje na rozważenie. jak prawdopodobne.
Pochodzenie może leżeć w układzie transportu jonów wapnia niezbędnym do tworzenia mikrotubul i obecnym u eukariotów oraz w systemie biomineralizacji magnetytu. Rzeczywiście wydaje się, że występuje w większości taksonów zwierząt, wydaje się bardzo stary i ma wspólny mechanizm transportu wakuolarnego z bakteriami magnetotaktycznymi.
Tworzenie biominerałów jest kontrolowane przez określone białka wytwarzane przez organizm. Kilka z tych białek wiąże matrycę organiczną, jony minerałów lub jedno i drugie. Mówi się, że duża ilość tych białek jest wewnętrznie nieuporządkowana, ponieważ nie mają konfiguracji drugorzędowej ani trzeciorzędowej przed związaniem się ze swoim celem. Zamiast tego będą się skręcać w całkowicie przypadkowy sposób. Ten brak predefiniowanego kształtu zapewnia im elastyczność w wiązaniu z wieloma podłożami, ale po związaniu przyjmują bardziej standardowe konformacje. Na przykład białko fosforyny w obecności wapnia przyjmie konformację arkusza beta. Inne badanie, przeprowadzone przez Evansa i Chang (1994), wykazało, że struktura fosforyny była zależna od pH z powodu interakcji między naładowanymi regionami. Różne konformacje, które mogą przyjmować te białka, pomagają w biomineralizacji, ponieważ pomagają stabilizować związane substraty, jednocześnie utrzymując nieuporządkowany region w gotowości do wiązania się z czymś innym. Ich otwarta struktura pozostawia również miejsce na większą kontrolę komórki nad modyfikacjami potranslacyjnymi, takimi jak fosforylacja lub glikozylacja, aby umożliwić większą różnorodność struktur, a zwłaszcza ligandów.
Brak lub mutacja tych z natury nieuporządkowanych białek u zwierząt jest związana z chorobami wpływającymi na kości, zębinę i szkliwo, takimi jak Dentinogenesis imperfecta typu III i krzywica hipofosfatemiczna oporna na witaminy.
Proces biosyntezy kryształów i ich składania przebiega w kilku etapach
Biosyntetyzacja minerałów ma koszt energii dla zwierzęcia, ale jest znacznie niższy niż w przypadku metod przemysłowych stosowanych przez ludzi i nie wymaga węglowodorów kopalnych ani innych źródeł energii (bezpośrednich lub pośrednich) niż słońce.
Według Palmera (1992) koszty energii związane z biomineralizacją pochodzą głównie z:
Minerały tworzone przez organizmy żywe mogą mieć szczególne zastosowanie w detektorach magnetycznych (Fe 3 O 4 ), detektorach grawitacyjnych (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) lub do magazynowania i mobilizacji żelaza (Fe 2 O 3. H 2 O).
Biomimetycznego i bardzo zainteresowane procesem, w szczególności dlatego, że są realizowane przy bardzo niskich kosztach energii (w porównaniu do tych zmobilizowanych przez ludzkie procesów przemysłowych), bez konieczności kosztowne i rzadko jako katalizatory, które są wykorzystywane przez „przemysł, a ponieważ są one czasami wytwarzane przez zwierzęta żyjące w środowisku pozornie niekorzystnym dla wytrącania się użytych minerałów. Więc :