Bilateria

Należy sprawdzić treść tego artykułu zoologicznego (czerwiec 2018).

Popraw to lub przedyskutuj rzeczy do sprawdzenia . Jeśli właśnie umieściłeś baner, wskaż punkty do sprawdzenia tutaj .

Bilateria Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Różne umowy dwustronne Klasyfikacja według ITIS
Królować Animalia

Sub-panowanie

Bilateria
Haeckel , 1874

Infrakrólestwa niższej rangi

Synonimy

Zwierzęta dwubocznie symetryczne ( Zwierzęta dwubocznie symetryczne jeden) formularz z największych kladami z metazoans , mając po prawej stronie i po lewej stronie (w przeciwieństwie meduzy i morskie gąbki ). Obejmują one większość znanych zwierząt, takich jak ssaki (w tym ludzie ), owady , mięczaki czy „  robaki  ”. Mają około 1 200 000 gatunków. Pacjenci obustronni często mają również żołądek i plecy, przód i tył, oprócz prawej i lewej strony. Te osie biegunowości są silnie skorelowane ze złożonością układu nerwowego, ruchami lokalizacyjnymi komórek zarządzanymi lub regulowanymi przez geny homeotyczne . „Biegunowość przednio-tylna determinuje centralizację informacji czuciowej i cefalizację zwierzęcia, podczas gdy biegunowość grzbietowo-brzuszna orientuje układ nerwowy w pozycji brzusznej ( podnerwowej ) lub grzbietowej ( nadnerwowej )” .

Symetria dwustronna ma tę zaletę, że sprzyja przemieszczeniom w jednym kierunku, rozwijając specjalizację segmentów między głową a ogonem.

Opis i charakterystyka

Dwustronne lub stawonogi charakteryzują się, przynajmniej w stadium larwalnym , symetrią dwustronną (ta symetria definiuje przednio-tylną, grzbietowo-brzuszną i poprzeczną oś biegunowości prawo/lewo) na początku ich nazwy (grecki przymiotnik ἅρτιος (ártios) oznacza nawet (wielokrotność dwóch) ), obecność trzech warstw embrionalnych (są potrójne ) ektodermy , mezodermy i endodermy (zamiast dwóch dla pozostałych tzw. diploblastycznych metazoa ) oraz przewodu pokarmowego. Układ nerwowy często nie składa się ze splotu nerwowego, a neurony są często pogrupowane w różne struktury: zwoje nerwowe, łańcuch nerwowy lub mózg .

Istnieją dwa główne podziały obustronnych w zależności od tego, czy podczas rozwoju embrionalnego usta pojawiają się przed odbytem, ​​czy odwrotnie: pierwotniaki ( usta najpierw ), które są głównie stawonogami i mięczakami , oraz deuterostomiaki ( usta drugie ), które są kręgowcami i szkarłupnie . Możliwe, że ksenakoelomorfy prezentują trzeci podział Bilaterian według filogenezy (czasami są umieszczane w deuterostomanach przez analizy genetyczne). Ksenakoelomorfy nie mają odbytu, ich rozwój nie jest ani deuterostomą, ani protostomią. Należy jednak zachować ostrożność, aby odróżnić klady Deuterostomia i Protostomia od rozwojowego protostomii (protostomia) lub deuterostomii (deuterostomia). Rzeczywiście, kilka taksonów z Protostomia klad mieć rozwój wtórouste Podobnie jak priapulia lub chaetognathes . Postać ta może się znacznie różnić w Spiralia ( Protostomia ), w ramach tej samej gromady , na przykład w brachiopodów , niektóre o rozwój wtórouste jak Novocrania anomala a inne rozwoju pierwouste, jak Terebratalia transversa znaleźć w samej naturze z pierścienice na przykład między Owenia fusiformis (protostomia) i Owenia collaris (deuterostomia).

Niektóre obustronne, takie jak szkarłupnie, wykazują dwustronną symetrię tylko w stadium larwalnym, które tracą, gdy dorosną z powodu morfologii promieniowej. Podobnie ślimaki utraciły dwustronną symetrię swoich narządów wewnętrznych.

Najstarszym znanym przedstawicielem dwuboku jest Vernanimalcula guizhouena , który pojawił się w okresie Ediacaran , 555 milionów lat temu.

Filogeneza

Kladogram według badań Philippe'a, Marlétaza i Yamazaki:

Bilateria

Deuterostomia 

Chordata


Xenambulacraria

ksenakoelomorfa


Ambulakraria

Hemichordata



Szkarłupnia






Protostomia

Ekdyzozoa
Skalidofora

Priapulida



Kinorhyncha




Nematoida

Nematoda



Nicienie





Loricifera


Panartropoda


Onychofora



Tardigrada




Stawonogi







Spirala
Gnathifera

Gnathostomulida




Chaetognatha




Mikrognatozoa



Rotifera





Lofotrochozoa

Tetraneuralia

Kamptozoa



Mięczak






Gastrotricha


Lofofora

Brachiopoda




Bryozoa



Phoronida







Annelida


miąższ

Nemertea



Platyhelminty










Ewolucyjne pochodzenie dwuboków

Hipotetyczny przodek dwuboków jest często określany jako Urbilateria, a dyskusje toczą się na temat różnych cech, które posiadał ten organizm.

Sugeruje się kilka hipotez wyjaśniających pochodzenie osób dwustronnych.

Hipotezy te opierają się na paleontologii i embriologii , jednak dziś filogeneza również zajmuje kluczowe miejsce w tej dyskusji, a jednym z pytań, które pozostaje trudne do rozstrzygnięcia, jest to, czy przodek dwuboków był stosunkowo złożonym i podzielonym na segmenty organizmem, czy też acelomatem i stosunkowo proste, nawet mikroskopijne. W związku z tym pozycja filogenetyczna Xenacoelomorpha oraz dobra znajomość wewnętrznej ewolucji tej grupy są kluczowe dla poparcia hipotezy o acelomatycznym pochodzeniu osobników dwubocznych. Ponadto odpowiedzi mogą udzielać również organizmy nieobustronne , takie jak parzydełka, których larwa płaski ma symetrię dwustronną, a także jamę trawienną anthozoa . Niektórzy autorzy uważają zatem, że dwustronna symetria byłaby zatem plezjomorficznym charakterem dwuboków (postać ta pojawiłaby się przed powstaniem dwuboków).

Zapis kopalny

Najwcześniejsze dowody istnienia Zwierzęta dwubocznie symetryczne pochodzi ze skamieniałości znalezione w osadach ediakarska wieku . Do 2020 roku skamielina Kimberella była uważana za skamielinę z pierwszego Bilaterian i datowana na około 555 milionów lat temu. W marcu 2020 r. badanie opublikowane w czasopiśmie PNAS wskazuje na odkrycie ponad 100 metrów poniżej pierwszego pojawienia się Kimberelli w Nilpena i pasmach Flindersa (w Australii) skamieniałości Ikaria wariootia  (in) , robakowatego zwierzęcia, rozważanego od tego czasu jako najstarszy znany Bilaterian - skamieniałości sprzed 555 mln lat.

Wcześniejsze skamieniałości budzą kontrowersje. Skamielina Vernanimalcula (od 600 do 580 milionów lat temu) została przedstawiona jako pierwsza znana dwustronna, ale jej morfologia została przypisana przez niektórych specjalistów krystalizacji fosforanów.Nry utworzone przez dwustronne formy życia zostały znalezione w formacji Tacuarí w Urugwaj i datowany na 585 milionów lat temu, jednak wiek skał został zakwestionowany.

Etap robakowaty

Funkcjonalna charakterystyka typów robakowatych

Organizacja typu „robaków” jest nową odpowiedzią na centralne pytanie królestwa zwierząt, a mianowicie o żywność. Podstawową strategią organizmów robakopodobnych jest poruszanie się w celu zdobycia pożywienia, zamiast czekania, aż przejdzie w zasięgu. Strategia ta umożliwia w szczególności wykorzystanie odpadów organicznych, które mogą mieć wysoką wartość odżywczą, ale się nie przemieszczają.

Tak więc znaczna większość zwierząt lub metazoan (z wyjątkiem kilku dużych grup o starożytnym pochodzeniu ewolucyjnym, takich jak gąbki i parzydełka ) to zwierzęta dwuboczne, które wywodzą się z fundamentalnego wzoru: rurki . Rozwój jest zorganizowany wokół osi głowy/ogonu z jednej strony, ale także pleców/brzusza z drugiej strony w wielu grupach. Te dwie osie prowadzą do ogólnej płaszczyzny, w której prawa i lewa strona wydają się być symetryczne, stąd nazwa dwustronna.

Charakterystyka osób dwustronnych

Główna cecha charakterystyczna dla osób dwustronnych jest niewidoczna: są to geny rozwojowe HOX , które regulują zróżnicowany rozwój narządów od przodu do tyłu oraz ich koordynację z układem nerwowym. System ten pozwala na pojawienie się zróżnicowanej anatomii i operacyjną koordynację jego działania poprzez przetwarzanie przepływów informacji, co toruje drogę do postępującej cefalizacji .

Najprostsze robaki stanowią dodatkowy krok jakościowy w porównaniu z parzydełkami  : komórki nerwowe organizują się w spójny układ nerwowy, prototyp tego, co stanie się mózgiem u wyższych zwierząt. To właśnie ta zdolność do poruszania się i reagowania na otoczenie skłania nas do uznania stopnia zorganizowania robakowatego za bezsprzecznie „zwierzęcy” pierwszy etap.

Drugą ważną cechą charakterystyczną robaków (nieobecną u tasiemców) jest obecność przewodu pokarmowego i funkcja trawienna: z jednej strony usta wchłaniają pokarm, z drugiej zaś odbyt wydala odpady. Pomiędzy „cewką zewnętrzną”, która tworzy skórę ( ektodermę ) a „cewką wewnętrzną” ( endodermą ), która jest przewodem pokarmowym , może rozwijać się tkanka pośrednia, mezoderma , i tworzyć coraz bardziej złożone narządy wewnętrzne.

Wydaje się, że ewolucja przewodu pokarmowego z jamy żołądka przodków przebiegała w dwóch głównych etapach. W protostomanach dwa otwory przewodu pokarmowego są utworzone z blastoporu , którego wargi łączą się, tworząc kanał przez spawanie wzdłużne. U deuterostomian otwór blastoporu staje się odbytem , a przewód pokarmowy powstaje w wyniku przekłucia, który będzie ewoluował w kierunku jamy ustnej.

Robaki są źródłem drugiej ważnej innowacji w ewolucji: segmentacji ( metamerii ). Wydaje się, że ten proces wystąpił również w kilku różnych branżach.

Miejsce bilateralnych w typach organizacji
> Prokariota jednokomórkowe (komórka bez jądra)   ♦ Szkarłupnie  : jeżowce , liliowce , ogórki morskie , rozgwiazdy i kruche gwiazdki   ♦ Małże (skorupiaki)    
> Jednokomórkowe Eukarionty (komórki jądro)   ♦ ślimaków ( ślimaki , ślimaki , etc.)
> Gąbki (organizm wielokomórkowy) ♦ Mięczaki ♦ Głowonogi ( ośmiornice , mątwy )
> Polip  : hydry , korale i meduzy  
> Robaki dwustronne (ruchliwość i przewód pokarmowy)     ♦ Trylobity (od dwóch do 24 nóg - wymarłe)
> Ryby Agnatyczne (bezszczękowe) ♦ Prymitywne stawonogi, takie jak myriapods (wiele nóg)   ♦ Dziesięcionogi  : kraby i raki (dziesięć nóg)
> Ryby prymitywne ( ryby chrzęstne ) ♦ Pajęczaki  : pająki , skorpiony i roztocza (osiem nóg) ♦ Ważki
> Ryby typowe ( ryby kostne ) ♦ Węże > Sześcionogi (sześcionogi)  : owady typu Apterygota (prymitywny bez skrzydeł)   ♦ Karaluchy , modliszki , termity
> Ryby typu Sarcopterygii (z mięsistymi płetwami) ♦ Dinozaury (wymarłe) ♦ Orthoptera ( koniki polne , świerszcze )
> Prymitywne czworonogi (typ płazów ) ♦ Krokodyle ♦ Torbacze ♦ Hemiptera ( pluskwy , cykady itp.)
> prymitywne gady ( owodniowce typu jaszczurczego )   ♦ Żółwie ♦ owadożerne ( krety , jeże itp.) ♦ Chrząszcze ( fartuch , biedronki itp.)
  ♦ Ptaki ♦ Nietoperze (Nietoperze) ♦ Hymenoptera ( pszczoły , osy , mrówki )
  ♦ Naczelne ♦ muchówki (muchy)
  > Prymitywne ssaki typu stekowców   ♦ Gryzonie i zajęczaki (króliki) ♦ Lepidoptera (motyle)
♦ Mięsożercy ♦
♦ Zwierzęta kopytne ♦
 

Eksplozja radiacyjna robaków

Formuła „dwustronna” to wszechstronny typ organizacji, który służył jako podstawa do eksploracji funkcjonalnych i głównych grup zwierząt:

Miejsce dwuboków wśród zwierząt
WYBUCH RADIACYJNY ZWIERZĄT

EUKARIOTY
 o ZWIERZĘTA  :

żywią
się organizmami, od których
są oddzielone
 

 ├─o Gąbki
 ├─o Ctenophora
 ├─o cnidarians
 └─o Zwierzęta dwubocznie symetryczne  :



hydry , symetria dwustronna meduzy
    PROTOSTOMIAN DEUTORYSTY
  LOFOTROCHOZOA  :  
Struna grzbietowa
    płazińce
grzybice
 
    czaszka
szkielet
szczęki szkielet
. szkliwo kostne
 
    podwójna
pełzająca
czaszka, zrogowaciały dziób
 
 
  ECDYSOZOA  : linienie skóry  

CZTEROPODY  :

PŁAZY   		worek owodniowy nóg i
palców
   
 
powłoka zewnętrzna
 
 
     
chelicerae 		   
    jaszczurki , węże
     
pająki ,
skorpiony
     
  żuchwy
    PTAKI adaptacja
lotu flight
    kraby , homary
 
  6 nóg,
larwy 		  gl. pot ,
kora nowa
 

Lista infra-królestw

Według ITIS (31 stycznia 2014 r.)  :

Według Bazy Danych Paleobiologii (31 stycznia 2014)  :

Grupy podległe

Odniesienia taksonomiczne

Uwagi i referencje

  1. Guillaume Guillaume i Hervé Le GUYADER , filogenetycznej klasyfikacji istot żywych. Tom 2 , Paryż, Belin, 831  s. ( ISBN  978-2-410-00385-7 i 2410003850 , OCLC  987914329 )
  2. (w) Pablo Vargas i Rafael Zardoya , Drzewo życia , Sinauer Associates to wydawnictwo Oxford University Press,23 lipca 2014, 713  s. ( ISBN  978-1-60535-229-9 ) , s.  Rozdział Bilaterii
  3. (en) Richard C. Brusca , Wendy Moore i Stephen M. Shuster , Bezkręgowce, wydanie 3 , Sunderland (Mass.), Sinauer Associates jest wydawnictwem Oxford University Press,19 stycznia 2016, 1104  s. ( ISBN  978-1-60535-375-3 )
  4. Jean Chaline , Didier Marchand, Cuda ewolucji , edycje University of Dijon,2002, s.  38.
  5. Marie-Hélène Canu, Vincent Bérézowski, Patrick Duriez, Cécile Langlet, Pascal Mariot, Olivier Pétrault, fizjologia człowieka , Dunod,2016( czytaj online ) , s.  58.
  6. (w) Loren E. Babcock, „  Asymetria w zapisie kopalnym  ” , European Review , tom.  13 N O  (suplement S2)Październik 2005, s.  135-143 ( DOI  10.1017/S1062798705000712 )
  7. Michaël Manuel , „  Wczesna ewolucja symetrii i biegunowości w planach ciała śródstopia  ”, Comptes Rendus Biologies , tom.  332, n kości  2-3,Luty 2009, s.  184–209 ( ISSN  1631-0691 , DOI  10.1016 / j.crvi.2008.07.09 , czytanie online , dostęp 8 czerwca 2018 )
  8. Bernard Le garff , Etymologiczny słownik zoologii: łatwo zrozumieć wszystkie nazwy naukowe , Delachaux,1 st marca 2001, 205  pkt. ( ISBN  978-2-603-01099-0 )
  9. (w) Johanna Taylor Cannon , Bruno Cossermelli Vellutini , Julian Smith i Fredrik Ronquist , „  Xenacoelomorpha jest siostrzaną grupą Nephrozoa  ” , Nature , tom.  530 n O  7588,luty 2016, s.  89-93 ( ISSN  0028-0836 i 1476-4687 , DOI  10.1038 / nature16520 , czytanie online , dostęp 6 czerwca 2018 )
  10. (w) Hervé Philippe , Henner Brinkmann , Richard R. Copley i Leonid L. Moroz , „  Acoelomorph flatworms są deuterostomami spokrewnionymi z Xenoturbella  ” , Nature , tom.  470 n O  7333luty 2011, s.  255-258 ( ISSN  0028-0836 i 1476-4687 , PMID  21307940 , PMCID  PMC4025995 , DOI  10.1038 / nature09676 , przeczytane online , dostęp 6 czerwca 2018 r. )
  11. (w) José M. Martín-Durán , Ralf Janssen , Sofia Wennberg i E. Graham Budd , „  Rozwój deuterostomii w prototomie Priapulus caudatus  ” , Current Biology , tom.  22 N O  22listopad 2012, s.  2161-2166 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2012.09.037 , czytanie online , dostęp 6 czerwca 2018 )
  12. (en) José M. Martín-Durán , Yale J. Passamaneck , Mark Q. Martindale i Andreas Hejnol , „  Podstawy rozwojowe dla nawracającej ewolucji deuterostomii i protostomii  ” , Nature Ecology and Evolution , tom.  1, N O  1,5 grudnia 2016, s.  0005 ( ISSN  2397-334X , DOI  10.1038 / s41559-016-0005 , odczyt online , dostęp 7 czerwca 2018 r. )
  13. (w) Tracey I. Smart i George Von Dassow , „  Niezwykły rozwój larwy mitraria w Polychaete Owenia collaris  ” , Biological Bulletin , tom.  217 n O  3,grudzień 2009, s.  253–268 ( ISSN  0006-3185 i 1939-8697 , DOI  10.1086 / bblv217n3p253 , przeczytane online , dostęp 7 czerwca 2018 )
  14. (w) Victoria A. Petryshyn , David J. Bottjer , Jun-Yuan Chen i Feng Gao , "  analiza petrograficzna nowych okazów przypuszczalnej mikroskamieniałości Vernanimalcula guizhouena (formacja Doushantuo, Południowe Chiny)  " , Precambrian Research , tom.  225,2013, s.  58-66 ( DOI  10.1016 / j.precamres.2011.08.003 ).
  15. Ferdinand Marlétaz , Katja TCA Peijnenburg , Taichiro Goto , Noriyuki Satoh i Daniel S. Rokhsar , „  Nowa filogeneza spirali umiejscawia zagadkowe robale strzał wśród gnathiferans  ”, Current Biology , tom.  29 N O  22019, s.  312–318.e3 ( DOI  10.1016 / j.cub.2018.11.042 , czytaj online )
  16. Hiroshi Yamasaki , Shinta Fujimoto i Katsumi Miyazaki , „  Pozycja filogenetyczna Loricifera wywnioskowana z prawie kompletnych sekwencji genów 18S i 28S rRNA  ”, Zoological Letters , tom.  1,czerwiec 2015, s.  18 ( PMCID  4657359 , DOI  10.1186/s40851-015-0017-0 , czytaj online )
  17. Hervé Philippe i in. Łagodzenie przewidywanych skutków błędów systematycznych wspiera relacje siostrzane między grupami Xenacoelomorpha i Ambulacraria. Nauka Direct (2019).
  18. Schmidt-Rhaesa, Andreas. , The evolution of organ systems , Oxford University Press,2007( ISBN  978-0-19-856669-4 , 0198566697 i 9780198566687 , OCLC  137312929 )
  19. (en) VV Małachow , „  Nowe pomysły dotyczące pochodzenia zwierząt dwustronnych  ” , rosyjski Journal of Biologii Morskiej , vol.  30 N O  S1styczeń 2004, S22 – S33 ( ISSN  1063-0740 i 1608-3377 , DOI  10.1007 / s11179-005-0019-4 , czytanie online , dostęp 11 czerwca 2018 )
  21. (w) Detlev Arendt , Alexandru S. Denes , Gáspár Jékely i Kristin Tessmar-Raible , „  Ewolucja centralizacji układu nerwowego  ” , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences , tom.  363 n O  1.49627 kwietnia 2008, s.  1523-1528 ( ISSN  0962-8436 i 1471-2970 , PMID  18192182 , DOI  10.1098/rstb.2007.2242 , czytanie online , dostęp 11 czerwca 2018 )
  22. EM De Robertis , „  Molekularne pochodzenie mechanizmów segmentacji  ”, Proceedings of the National Academy of Sciences , tom.  105 n O  4328 października 2008, s.  16411-16412 ( PMID  18948592 , PMCID  PMC2575432 , DOI  10.1073 / pnas.0808774105 , odczyt online , dostęp 11 czerwca 2018 )
  23. (w) Guillaume Balavoine i Andre Adoutte , „  Segmentowane Urbilateria: testowalny scenariusz  ” , Biologia integracyjna i porównawcza , tom.  43, n o  1,1 st lutego 2003, s.  137-147 ( ISSN  1540-7063 , DOI  10.1093 / icb / 43.1.137 , czytanie online , dostęp 11 czerwca 2018 )
  24. (w) Andreas Hejnol i Mark P. Martindale , "  rozwój Acoel obsługuje pojedynczą Planula urbilaterian-like  " , Philosophical Transactions of Royal Society of London B: Biological Sciences , vol.  363 n O  1.49627 kwietnia 2008, s.  1493–1501 ( ISSN  0962-8436 i 1471-2970 , PMID  18192185 , PMCID  PMC2614228 , DOI  10.1098/rstb.2007.2239 , odczyt online , dostęp 12 czerwca 2018 r. )
  25. Jakob Vinther , „  Ewolucja zwierząt: kiedy małe robaki rzucają długie cienie filogenetyczne  ”, Current Biology , tom.  25 N O  17sierpień 2015, R762 – R764 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2015.07.003 , przeczytane online , dostęp 11 czerwca 2018 )
  26. (w) Gerhard Haszprunar , „  Przegląd danych w celu morfologicznego spojrzenia na xenacoelomorpha (Bilateria incertae sedis)  ” , „ Organisms Diversity & Evolution” , tom.  16 N O  210 grudnia 2015, s.  363-389 ( ISSN  1439-6092 i 1618-1077 , DOI  10.1007 / s13127-015-0249-z , czytanie online , dostęp 11 czerwca 2018 )
  27. Andreas Hejnol i Kevin Pang , „  Znaczenie Xenacoelomorpha dla zrozumienia ewolucji dwustronnej  ”, „ Current Opinion in Genetics & Development” , tom.  39,sierpień 2016, s.  48–54 ( ISSN  0959-437X , DOI  10.1016 / j.gde.2016.05.019 , czytaj online , dostęp 11 czerwca 2018 )
  28. John R. Finnerty , „  Początki osiowego wzorcowania w metazoa: ile lat ma symetria dwustronna?  ”, The International Journal of Developmental Biology , tom.  47, Bez kości  7-8,2003, s.  523-529 ( ISSN  0214-6282 , PMID  14756328 , odczyt online , dostęp 12 czerwca 2018 )
  29. Manuel Michaël , „  Ewolucja zwierząt: wzloty i upadki filogenezy  ” , w Encyclopædia Universalis ,2009(dostęp 12 czerwca 2018 )
  30. Fedonkin, MA i Wagoner, BM, „  Późno prekambryjska skamielina Kimberella to organizm podobny do mięczaka dwustronnie  ”, „ Nature” , tom.  388 n O  6645,Listopad 1997, s.  868-871 ( DOI  10.1038 / 42242 , Kod Bib  1997Natur.388..868F )
  31. (w) Scott D. Evans , Ian V. Hughes , James G. Gehling i Mary L. Droser , „  Odkrycie najstarszego dwuboku z Ediacaran Australii Południowej  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , tom.  117 n O  147 kwietnia 2020 r., s.  7845-7850 ( ISSN  0027-8424 i 1091-6490 , PMID  32205432 , DOI  10.1073 / pnas.2001045117 , czytaj online , dostęp 6 lipca 2020 )
  32. „  Bilaterian – najstarszy okaz znaleziony w Ediacaran w Australii Południowej  ” , na stronie austhrutime.com (dostęp 6 lipca 2020 r. )
  33. Bengtson, S. i Budd, G., „  Komentarz na temat „małych skamieniałości obustronnych sprzed 40-55 milionów lat przed kambrem”.  », Nauka , tom.  306 n O  5.70019 listopada 2004, s.  1291a ( PMID  15550644 , DOI  10.1126 / nauka.1101338 )
  34. Bengtson, S., Donoghue, PCJ, Cunningham, JA i Yin, C., „  Miłosierna śmierć dla„ najwcześniejszego dwuboku”, Vernanimalcula  ”, Evolution & Development , tom.  14 N O  5,2012, s.  421–427 ( PMID  22947315 , DOI  10.1111 / j.1525-142X.2012.00562.x , czytaj online )
  35. E. Pecoits , KO Konhauser , NR Aubet , LM Heaman , G. Veroslavsky , RA Stern i MK Gingras , "  Nory dwuboczne i zachowanie wypasu > 585 milionów lat temu  " , Science , tom.  336 n O  6089,29 czerwca 2012, s.  1693-1696 ( PMID  22745427 , DOI  10.1126/ nauka.1216295 , Bibcode  2012Sci... 336.1693P , S2CID  27970523 )
  36. ITIS , dostęp 31 stycznia 2014
  37. Fossilworks Paleobiology Database , dostęp 31 stycznia 2014 r

Zobacz również

Bibliografia

Powiązany artykuł