Historia ewolucyjna ssaków

Zgodnie z syntetyczną teorią ewolucji , historia ewolucyjna ssaków przeszła przez kilka etapów od ich przodków znanych jako "  gady ssaków  " , zgodnie ze stopniowym procesem innowacji anatomicznych i fizjologicznych , który trwał około 100 milionów lat temu , począwszy od środka permu . . , a następnie w ciągu triasu , a do połowy z Jurajski .

Z czysto kladystycznego punktu widzenia ssaki są wówczas postrzegane jako obecne osobniki z grupy synapsydów .

W ramach paleontologii z kręgowców , dany oddział jest paléomammalogie  : badanie ssaków i ich przodków.

Przodkowie ssaków

Poniżej bardzo uproszczone drzewo filogenetyczne ssaków. Zobaczymy wtedy szczegóły i niejasności, które wciąż są przedmiotem dyskusji.

Amnioty

W przeciwieństwie do większości płazów , amniotes udało się uniknąć jaj w wodzie dzięki owodni , a woreczek, który chroni płód przed odwodnieniem. Pierwsze owodniowce znane są od -312 mln lat , czyli w środku karbonu .

W ciągu kilku milionów lat rozdzieliły się trzy gałęzie:

Synapsydy

Obecność dołów skroniowych jest korzystna, ponieważ umożliwia:

Wczesne permskie skamieniałości lądowe wskazują, że najwcześniejsze synapsydy, pelikozaury , były w swoim czasie najpowszechniejszymi i najbardziej rozpowszechnionymi kręgowcami lądowymi.

Terapidy

Grupa terapeutów różniła się od pelikozaurów w środkowym permie i do końca tego okresu stanowiła zdecydowaną większość czworonogów. Różnią się od pelykozaurów czaszką i szczęką: dół skroniowy ma większy rozmiar; że siekacze są tej samej wielkości.

Terapidy ewoluowały w kilku etapach, poczynając od zwierząt przypominających ich dalekich krewnych pelikozaurów, a kończąc na zwierzętach bardzo podobnych do ssaków:

U ssaków podniebienie składa się z 2 określonych kości, ale kilka terapsydów permskich ma inne kombinacje kości, które działają jak podniebienia. W permotriasie terapsydy zaprezentowały następujące ewolucje:

Zwracamy również uwagę:

Drzewo ewolucji terapeutów

Podajemy tutaj tylko uproszczone drzewo: poniżej opisano tylko najważniejsze terapsydy w ewolucji w kierunku ssaków.

─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontes └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontes : └─o Mammifères

Tylko dicynodonty, therocephali i cynodonty przetrwają do końca triasu, kiedy zniknęły w okresie masowego wymierania triasu-jura , z wyjątkiem nielicznych cynodontów, które urodziły ssaki .

W thériodontes (teriodonty) mają połączenia szczęki , gdy przegub jest trwale przymocowane do kości kwadratowych na czaszce . Zmniejszenie wielkości kwadratowej kości jest ważnym krokiem w kierunku rozwoju szczęki, który pozwala na szersze otwarcie i ukształtowanie ucha wewnętrznego w kierunku typowym dla wszystkich ssaków. Taksonu od mięsożernych , że gorgonopsians , siostra takson z Eutheriodontia z których pochodzą ssaki, udało się opracować „zęby szabla”.

Grupa cynodontów z Eutheriodontia pojawiła się pod koniec permu . Do tej grupy należy przodek wszystkich ssaków. Najczęściej braną pod uwagę podgrupą są trithelodonty .

Cechy, które zbliżają cynodonty do ssaków, to zmniejszenie liczby kości w żuchwie, obecność kostnego podniebienia wtórnego, zęby policzkowe ze złożonym wzorem korony oraz duża jama śródczaszkowa.

Punkt zwrotny triasu

Okres perm-triasowy masy ekstynkcji wycierane z około 70% gatunków kręgowców lądowych i większości roślin powierzchnię, z następujących skutków:

  • upadek ekosystemu i łańcucha pokarmowego, którego odbudowa zajęła około 6 milionów lat;
  • dominujące gatunki zostały zakwestionowane w swojej niszy ekologicznej, w tym cynodonty, które wydawały się mieć silną pozycję pod koniec permu .

Ale cynodons zostały przyćmione przez starożytnych i niejasnych grupie sauropsidians Z archosaurians z których krokodyle , pterozaury i dinozaury - stąd ptaki - są członkami .

Istnieje kilka wyjaśnień tego masowego wymierania , ale najbardziej popularne jest to, że początek triasu był raczej suchy i że archozaury miały przewagę w zarządzaniu swoją wodą. Rzeczywiście, wszystkie znane zauropsydy mają skórę z mniejszą liczbą gruczołów i wydalają kwas moczowy zamiast mocznika (podobnie jak ssaki, a zatem wnioskując terapsydy), który wymaga mniej wody, aby pozostać wystarczająco płynnym.

Przełom triasu był stopniowy. We wczesnych czasach triasowych , cynodonts były głównymi drapieżnikami i lystrozaur główne roślinożerne, ale w połowie triasu archosaurians zdominowanych wszystkie główne nisze ekologiczne, zarówno roślinożerne i mięsożerne.

Ale punkt zwrotny triasu był siłą napędową ewolucji cynodontów w ssaki. Jedynymi potomkami cynodontów, którym udało się przeżyć, byli drobni, głównie nocni , owadożercy .

Bycie owadożernymi nocnymi myśliwymi miało następujące konsekwencje:

  • przyspieszenie trendu terapsydów w kierunku wyspecjalizowanych i precyzyjnie zlokalizowanych zróżnicowanych zębów, ze względu na konieczność chwytania stawonogów i kruszenia ich pancerza ( egzoszkieletu );
  • życie nocne wymaga postępu w zakresie izolacji i regulacji termicznej, aby móc być aktywnym w chłodne nocy;
  • ostrość zmysłów staje się żywotna, zwłaszcza słuchu i węchu  :
    • ewolucja w kierunku ucha wewnętrznego ssaków uległa przyspieszeniu, a jednocześnie szczęki, ponieważ kości szczęki stały się kośćmi ucha wewnętrznego;
    • wzrost wielkości płatów mózgowych wyspecjalizowanych w rozwoju zmysłów i analizie informacji. Funkcje mózgu wymagające znacznej podaży energii, wzrost stresu pokarmowego sprzyjał zmianom izolacji ( włosów ), termoregulacji i odżywianiu.
    • mniej ważne widzenie widzi utratę dwóch pigmentów siatkówki (zjawisko dichromatyzmu  : pozostały im tylko te wrażliwe na fale czerwone i niebieskie), podczas gdy ich tetrachromianowi przodkowie mieli cztery (czerwony, zielony, niebieski i ultrafiolet).
  • negatywnym skutkiem jest to, że wzrok staje się mniej ważny (od życia w nocy), co znajduje odzwierciedlenie w fakcie, że większość ssaków ma słabe widzenie kolorów, w tym małe naczelne, takie jak lemury .

Od cynodontów do prawdziwych ssaków

Aby z całą pewnością mówić o „prawdziwym ssaku”, trzeba udowodnić nie tylko istnienie uzębienia mlecznego , ale także, że nie jest to eksaptacja i że jest dobrze powiązana z laktacją , jedynym kryterium wspólnym dla wszystkich ssaków pomimo ich Nazwa; reszta to przypuszczenia.

Niepewność

Chociaż "zwrot jurajski  " prawdopodobnie przyspieszył ewolucję ssaków, paleontologom trudno to ustalić, ponieważ dobre skamieniałości quasi-ssaków są niezwykle rzadkie, głównie ze względu na ich bardzo małe rozmiary (mniejsze niż "w większości obecny szczur) i ich ekologiczne nisze upodobania:

  • Ssaki były w dużej mierze ograniczone do obszarów środowiskowych, które nie sprzyjają dobrym skamieniałościom . Najlepsze warunki do fosylizacji na suchym lądzie to regularnie zalewane równiny. Sezonowe powodzie szybko pokrywają zwłoki warstwą ochronnego mułu, który następnie zostaje skompresowany w skałę osadową . Ale te wilgotne równiny są zdominowane przez zwierzęta o średnich i dużych rozmiarach, aw triasie ostatnie terapsydy i quasi-ssaki nie mogły konkurować z archozaurami w tej kategorii wielkości;
  • Kości małych zwierząt są bardziej kruche i często są niszczone przez padlinożerców (w tym bakterie i pleśń ) lub przez miażdżenie i rozpraszanie, zanim ulegną skamieniałości;
  • Małe skamieniałości są trudniejsze do znalezienia i bardziej podatne na stres natury, zanim zostaną odkryte.
    W rzeczywistości mówi się, że nie tak dawno temu, w latach 80., wszystkie skamieniałości quasi ssaków zmieściły się w pudełku po butach i że większość z tych skamieniałości to zęby, które są bardziej odporne niż kości.

W konsekwencji :

  • W wielu przypadkach trudno jest przypisać ssaka mezozoicznego lub skamieniałość bliskiego ssakowi do rodzaju  ;
  • Wszystkie dostępne skamieniałości rodzaju rzadko tworzą kompletny szkielet i dlatego trudno jest zdecydować, które rodzaje są do siebie podobne, a zatem najprawdopodobniej blisko spokrewnione. Innymi słowy, bardzo trudno jest je sklasyfikować za pomocą kladystyki , czyli metody obecnie dostępnej, najmniej subiektywnej i najbardziej wiarygodnej.

Tak więc ewolucja ssaków w mezozoiku jest pełna niewiadomych, chociaż pewne jest, że prawdziwe ssaki (w obecnym typie) pojawiły się w mezozoiku.

Ssaki czy „ssaki”?

Konsekwencją tych niepewności była modyfikacja kryteriów definiowania „ssaka” przez paleontologów. Przez długi czas skamielina była uważana za ssaka, jeśli posiadała widziane wcześniej kryterium szczęki i ucha wewnętrznego (staw szczękowy ssaków z czaszką składa się tylko z kości skroniowej i żuchwy, podczas gdy kość stawowa  (w) a kwadratowe kości stały się kowadłem i młotkiem w uchu środkowym wewnętrznym).

Ale ostatnio paleontolodzy zdefiniowali ssaki jako najnowszych przodków wspólnych stekowców , torbaczy i łożyskowców , wraz ze wszystkimi ich potomkami. Paleontologowie było określić kolejną klad  : że „  mammaliaforms  ” klasyfikowania wszystkich zwierząt, które są bardziej podobne niż ssak cynodonts ale bardziej oddalone niż stekowce torbaczy lub łożyskowce.

Takie podejście nie jest jednak jednogłośnie akceptowane, ponieważ przenosi tylko większość problemów do tego nowego kladu, nie rozwiązując ich. Tak więc klad „mammaliaform” obejmuje niektóre zwierzęta z „ssaczymi” stawami szczękowymi i inne z „gadziemi” stawami szczękowymi (kość stawowa kostno-kwadratowa), a nowa definicja „ssaka” i „ssaka” zależy od ostatnich wspólnych przodków z dwóch grup… które nie zostały jeszcze odnalezione.

Pomimo tych zastrzeżeń, zostanie tu przyjęte podejście większości i większość potomków mezozoicznych cynodontów będzie nazywana „mammaliaformami”. Charakteryzują się szczególnie rozwojem i wydłużeniem kości zębowej żuchwy, która wypycha do tyłu pozostałe kości żuchwy. W ewolucji ssaków do czaszki nie migruje tylko ząb. W ten sposób formuje całą żuchwę tak dobrze, że czasami nazywa się ją kością żuchwy . W przeciwieństwie do innych kręgowców, ta kość łączy się z czaszką na poziomie kości płaskonabłonkowej. Mówimy więc o stawie zębowo-płaskonabłonkowym, który zaczyna funkcjonować w „ssakach”. Tej przemianie towarzyszy spadek liczby zębów i liczby pokoleń zębowych ( difiodoncja ), co według paleontologa Jamesa Hopsona jest ściśle skorelowane z bardziej złożonym żuciem i karmieniem piersią (noworodek nie ma zębów, aby móc bezpiecznie ssać matkę.

Drzewo filogenetyczne od cynodontów po ssaki

Cynodonty
anonimowy

Ssaki

† Morganucodontidae ( Morganucodon , Megazostrodon )




† Kuehneotheriidae


anonimowy

† Haramiyidae


anonimowy

† Docodonta ( Castorocauda )


anonimowy

† Hadrokod



Mammalia








Morganukodonty

Pierwsze Morganucodonty (którego przedstawicielem jest Morganucodon ) pojawiły się pod koniec triasu, około 205 milionów lat temu. Są one doskonałym przykładem postaci przejściowego jak oboje przyłączeniowej szczęki żuchwy kości - kości skroniowej że stawowej kości - kość kwadratowa . Składają jaja jak stekowce i są również jednymi z pierwszych znalezionych ssaków, a także jednym z najlepiej zbadanych od czasu odkrycia niezwykłej liczby skamieniałości.

Dokodonci

Najbardziej charakterystycznym przedstawicielem dokodontów jest Castorocauda („ogon bobra”). Zwierzęta te żyły w środkowej jurze 164 miliony lat temu. Zostały odkryte w 2004 roku i opisane w 2006 roku.

Castorocauda nie był typowym Docodon (najczęściej były wszystkożerne) i nie bądź prawdziwym ssak, ale to jest bardzo ważne w badaniu ewolucji ssaków, ponieważ pierwszy znalezionych kopalnych była prawie pełna (prawdziwy luksus w paleontologii) i to nazywa się zakwestionować stereotyp ssaka „małego nocnego owadożercy”:

  • jest wyraźnie większy niż większość mezozoicznych skamieniałości ssakokształtnych: około 43  cm od nosa do końca ogona (ogon 13  cm ) i ważyłby ponad 800 gramów;
  • daje niezbity dowód na istnienie najstarszych znanych obecnie włosów. Wcześniej najstarszą „futrzaną” skamieliną była Eomaia , prawdziwy ssak sprzed 125 milionów lat;
  • ma wodne cechy adaptacyjne, takie jak płaskie kości ogonowe i miękka tkanka między palcami, co sugeruje, że są błoniaste. Przed odkryciem najstarszy znany ssak półwodny pochodzi z miocenu , 110 milionów lat później;
  • potężne przednie nogi Castorocauda wydają się być stworzone do kopania. Ta cecha i ostrogi na kostkach sprawiają, że wygląda jak dziobak , który również pływa i kopie;
  • jego zęby wydają się przystosowane do jedzenia ryb: pierwsze 2 zęby trzonowe to guzki (wyboiste) i rzędy w linii prostej. Wydają się bardziej odpowiednie do chwytania i cięcia niż do szlifowania. Te trzonowce skierowane są do tyłu, aby pomóc złapać śliską zdobycz.
Hadrokod

Drzewo filogenetyczne konsensus rodzina widać na początku pokazach rozdział hadrocodium jako „wujek” prawdziwych ssaków, natomiast symmetrodonts i kuehneotheriides są bardziej bezpośrednio związane z prawdziwych ssaków.

Ale skamieniałości Symmetrodontes i Kuehneothérians są tak nieliczne i fragmentaryczne, że zwierzęta te są słabo poznane i mogą być parafiletyczne . Chociaż istnieją dobre skamieniałości Hadrocodium, które wykazują kilka ważnych cech:

  • połączenie żuchwy składa się wyłącznie z kości skroniowej i żuchwy (dawniej żuchwy) i, w przeciwieństwie do struktury terapsydowej, szczęka nie zawiera już małych kości z tyłu kości żuchwy;
  • w Therapids i większość Mammaliaforms The bębenek jest rozciągnięta nad miską z tyłu w dolnej szczęce. Ale Hadrocodium nie miał takiej miski, co sugeruje, że jego ucho jest częścią czaszki , tak jak u ssaków – a stamtąd stare kości stawowe i kwadratowe migrowały do ​​ucha wewnętrznego środkowego i stały się młotkiem i kowadłem . Z drugiej strony żuchwa ma na grzbiecie „zatokę” niespotykaną u ssaków. Sugeruje to, że kość żuchwy Hadrocodium zachowała ten sam kształt, jaki miałaby, gdyby kość stawowa i kość kwadratowa pozostały w części stawowej szczęki, a zatem Hadroconium lub bardzo bliski przodek miałby jako pierwszy w pełni ssaka. środkowe ucho wewnętrzne.
  • U terapeutów i wczesnych ssaków staw szczękowy znajdował się daleko w czaszce, po części dlatego, że ucho znajdowało się za kością szczęki, ale musiało również znajdować się blisko mózgu. Ta organizacja ograniczała rozmiar czaszki, ponieważ zmuszała mięśnie żuchwy do bycia wokół i nad nią. Ze względu na ewolucję ucha, czaszka Hadrocodium i jego szczęki nie miały już tego ograniczenia, a staw szczękowy mógł być bardziej z przodu. U jego potomków lub zwierząt o podobnej organizacji czaszka mogła swobodnie się rozszerzać bez krępowania szczęką i odwrotnie, szczęka mogła się zmieniać bez ograniczania konieczności trzymania ucha blisko kości szczęki.

Innymi słowy, ssaki mogły teraz rozwinąć większą inteligencję, przystosować szczęki i wyspecjalizować zęby do jedzenia.

Pierwsze prawdziwe ssaki

Ta część historii przynosi nowe komplikacje, ponieważ prawdziwe ssaki to jedyna grupa, która wciąż ma żywych przedstawicieli:

  • musimy odróżnić grupy wymarłe od tych, które mają żyjących przedstawicieli;
  • często czuje się w obowiązku spróbować wyjaśnić ewolucję cech, które nie występują w skamielinach . Wysiłek ten często obejmuje filogenetykę molekularną , technikę, która stała się popularna od połowy lat 80., ale która często budzi kontrowersje ze względu na swoje początkowe założenia, a zwłaszcza zegar molekularny .

Drzewo ewolucji pierwszych prawdziwych ssaków

To drzewo pochodzi ze strony internetowej Palaeos  (w) .

─o Mammifères ├─o Australosphenida | └─o Ausktribosphenidae (éteint) | └─o Monotrèmes └─o Triconodonta (éteint) └─o Spalacotheroidea (éteint) └─o Cladotheria └─o Dryolestoidea (éteint) └─o Thériens └─o Métathériens └─o Euthériens

Multituberkule

W multituberkulaty , nazwany tak dla wielu stłuczki na ich zębach trzonowych , nazywane są również „gryzonie mezozoiku”. To doskonały przykład „eksperymentowania” ewolucji w tej epoce.

Na pierwszy rzut oka przypominają współczesne ssaki: ich stawy żuchwy składają się tylko z kości żuchwy i nabłonka płaskonabłonkowego , a kości kwadratowe i stawowe są częścią ucha wewnętrznego środkowego; ich zęby są zróżnicowane. Mają kości jarzmowe ( kości policzkowe); struktura ich miednicy kostnej sugeruje, że urodziły małe, wrażliwe szczenięta, takie jak współczesne torbacze . Żyły bardzo długo, ponad 120 milionów lat (od środkowej jury , 160 milionów lat temu, do wczesnego oligocenu , 35 milionów lat temu), co czyniłoby z nich najbardziej „pomyślnych” ssaków do tej pory.

Ale dalsze badania pokazują, że bardzo różnią się od współczesnych ssaków:

  • ich trzonowce mają dwa równoległe rzędy wypukłości, w przeciwieństwie do trybosfenicznych ( trójpunktowych ) trzonowców wczesnych ssaków;
  • żucie jest zupełnie inne. Ssaki żują ruchem bocznym, co zwykle powoduje, że trzonowce pasują tylko po jednej stronie na raz.
    • Szczęki wieloguzkowca nie były zdolne do tego bocznego ruchu. Żuli, pocierając dolne zęby tam iz powrotem o górne, jakby szczęka była zamknięta.
  • przednia (przednia) część łuku jarzmowego jest utworzona głównie z kości szczęki (dawniej górnej kości szczęki), a nie z kości szyjnej, a szyjna jest małą kością w małej niszy w wyrostku szczękowym (wydłużeniu);
  • kości czasowe nie jest częścią czaszki  ;
  • mównica (pysk) różni się od ssaków, w rzeczywistości wygląda bardziej jak u pelycosaurian jak Dimetrodon . Pysk wielobulwowy jest podobny do pudełka, z dużymi, płaskimi szczękami tworzącymi boki, kość nosową wierzchołkiem i przedszczęką tworzącą przód.

Australosphenida i Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae to nazwa grupy problematycznej w obecnym poglądzie na ewolucję:

  • najwyraźniej mają trybosfeniczne zęby trzonowe (3 punkty), typ zęba znany tylko u łożyskowców;
  • zostały one znalezione w połowie kredy warstw w Australii . Ale Australia była w kontakcie tylko z Antarktydą , ponieważ łożysko wywodzi się z półkuli północnej, gdzie były ograniczone do mostów dryfujących na kontynentach w Ameryce Północnej i Ameryce Południowej, między Azją a Afryką oraz między Azją a Indiami.
    Mapa świata z późnej kredy pokazuje, że kontynenty południowe są odizolowane;
  • jedynymi dostępnymi skamieniałościami są fragmenty szczęki i czaszki, co nie ma większego znaczenia.

Innymi słowy, rozróżnienie między grupami Ausktribosphenidae i stekowców może być tylko fikcją, chyba że ktoś znajdzie skamieniałość, którą można by dokładnie opisać jako „podstawowy australosfenid”, tj. miałby cechy wspólne dla Ausktribosphenidae i stekowców, a także braki w odniesieniu do wspólnych cech tych potomków Ausktribosphenidae i stekowców, a wreszcie brak w odniesieniu do specyficznych cech tych ostatnich.

Stekowce

Najstarsza znana stekowców jest teinolophos , który żył około 123000000 lat temu w Australii . Stekowce mają cechy bezpośrednio odziedziczone po przodkach owodniowych:

  • mają kloaki, to znaczy pojedynczy otwór do oddawania moczu, defekacji i rozmnażania (stekowce oznacza pojedynczy otwór), jak jaszczurki i ptaki;
  • składają miękkie, odwapnione jaja, które są jak skóra, zawsze jak jaszczurki, żółwie czy krokodyle.
  • W przeciwieństwie do innych ssaków samice stekowców nie mają sutków i karmią swoje młode „pocąc się” mlekiem na „polach sutkowych” znajdujących się na ich brzuchu.

Oczywiście cechy te nie są widoczne w skamieniałościach, a głównymi kryteriami zachowanymi przez paleontologów są:

Therianie

W Theria (od starożytnego greckiego θηρίον / Therion , dzikich zwierząt ) tworzą klad zjednoczenia Metathians (które obejmują torbacz kohortę ) i Etherians (które obejmują łożyskową kohorta ). Chociaż istnieje niewiele podstawowych skamieniałości terian (tylko kilka zębów i fragmentów szczęk), metatherian i eutherian mają pewne wspólne cechy:

  • brak międzyobojczyków ;
  • kości krukowate , które nie istnieją lub połączone z łopatkami, tworząc wyrostek kruczy  ;
  • trzonowce trybosfeniczne ;
  • typ crurotarsal kostki  : główny przegub znajduje się pomiędzy piszczeli i kości skokowej  ; kości piętowej nie ma kontaktu z kości piszczelowej, ale tworzy piętę, do którego można dołączyć mięśnie. Inny znany typ stawu skokowo-krzyżowego występuje u krokodyli i działa inaczej; większość krzywizny kostki znajduje się między kością piętową a kością skokową.

Badania genetyczne mają tendencję do rzucania światła na pokrewieństwo między Eutetianami i Metatherianami. Na przykład fakt, że pawilony uszne są cechą synapomorficzną wyłączną dla terian. Podobnie ciąża wynika z endogenizacji wirusa, w szczególności pojawienia się syncytyn, bez których adhezja zarodka do ściany macicy i łożysko nie mogą zachodzić normalnie.

Metatherianie

W Metatherians wciąż żyje dziś są torbacze (od greckiego marsipos „worka”). Niektóre skamieniałości z rodzaju, takie jak mongolskie Asiatherium z późnej kredy, mogą być torbaczami lub członkami innej grupy metatherian.

Najstarszym znanym métathérien jest sinodelphys , znaleziony w glinie łupkowej z wczesnej kredy (datowanej na 125 lat temu) w prowincji Liaoning na północny wschód od Chin. Skamielina jest prawie kompletna i zawiera kępki futra i wgłębienia tkanek miękkich.

Didelphimorphia (te wspólne possums z półkuli południowej i Ameryki Północnej) po raz pierwszy pojawił się w późnej kredzie i nadal mieszka przedstawicieli, prawdopodobnie dlatego, że są one najczęściej pół- nadrzewny , stopochodny i nie- wszystkożerne specjalizuje.

Najbardziej znaną cechą torbaczy jest sposób rozmnażania:

  • Zarodki peramelid korzystają z łożyska kosmówkowo-omoczniowego, a inne torbacze mają łożysko choriovitellin; co pozwala na ograniczoną wymianę żywieniową między matką a jej potomstwem.
  • Ciąża trwa od 8 do 42 dni, zwykle 12% czasu rozwojowego (tj. od poczęcia do odstawienia od piersi), w porównaniu z jajeczkami, w których ciąża stanowi 56% czasu rozwoju. Potomstwo rodzi się w stadium larwalnym i kontynuuje swój rozwój w całkowitej zależności od matki, z bardzo długim okresem ssania. Sugeruje się, że krótka ciąża jest konieczna, aby zmniejszyć ryzyko zaatakowania zarodka przez układ odpornościowy matki.
  • Larwy torbaczy wykorzystują swoje kończyny przednie (jedyne, które rozwijają się przy urodzeniu), aby wznieść się do brzusznego wymiona , często zlokalizowanego w torbaczu . Matka karmi dziecko, napinając mięśnie gruczołów sutkowych, ponieważ dziecko jest zbyt słabe, aby ssać . Systematyczne używanie kończyn przednich w tym początkowym przemieszczeniu w kierunku wymion prawdopodobnie ogranicza ewolucję tych kończyn pod względem wyglądu płetw lub skrzydeł, ograniczając a priori występowanie torbaczy wodnych lub latających.

Chociaż niektóre sparassodonty mają wygląd bardzo podobny do łożyskowców, takich jak Thylacosmilus (lub niektóre niedawne torbacze, takie jak wilk workowaty ), szkielety metatherian mają pewne specyficzne cechy, które odróżniają je od Eutherian:

  • niektóre, w tym „wilk tasmański”, mają 4 zęby trzonowe. Niełożyskowe mają więcej niż 3;
  • od jednej do dwóch dodatkowych par okien podniebiennych, okiennych otworów w dolnej części głowy (oprócz mniejszych otworów nozdrzy);
  • torbacze mają również parę kości nadłonowych znajdujących się z przodu miednicy, które podtrzymują torebkę u samic. Nie są one specyficzne dla torbaczy, ponieważ znaleziono je na skamieniałościach wielogruźliczych, stekowców, a nawet owadów - jest to więc a priori cecha synapomorficzna u ssaków, która w pewnym momencie wymarła u ludzi. oddzielili się od torbaczy.
Eutherowie

W Etherians obecnie żywe są wszystkie łożyskowce . Ale jeden z najwcześniejszych znanych Eutherian, Eomaia , odkryty w Chinach i datowany na 125 milionów lat temu, pokazuje, że najwcześniejsi Eutherians mieli więcej cech torbaczy (ostatni potomkowie Metatherian):

  • z epipubis przedłużyć do przodu miednicy jak w torbaczy, stekowców i ssaków, takich jak multituberculars, ale nie w nowoczesnych łożyskowce. Innymi słowy, wydają się być prymitywną cechą, która może być obecna w pierwszych łożyskach;
  • wąski otwór miednicy (miednicy), który wskazuje, że noworodki musiały być bardzo małe, a okres ciąży był krótki, jak u obecnych torbaczy, podczas gdy łożysko było już hemochorialne. Sugeruje to, że przedłużona ciąża współczesnych łożyskowców ma związek egzaptacyjny z łożyskiem przodków.
  • pięć siekaczy po każdej stronie górnej szczęki. Ta liczba jest typowa dla metatherian, podczas gdy maksymalna liczba (patrz uzębienie ) we współczesnych łożyskach wynosi 3, z wyjątkiem homodontów, takich jak pancernik . Ale w przypadku Eomaia stosunek liczby zębów trzonowych do liczby przedtrzonowców (ma więcej przedtrzonowców niż trzonowców) jest typowy dla łożyska i nieprawidłowy dla torbacza.

Eomaia ma również bruzdę meklelską , relikt kości szczęki przedssaków ( kość stawowa i kość kwadratowa ), podczas gdy jej szczęka i ucho wewnętrzne są typowe dla ssaków. Te pośrednie cechy są zgodne z filogenezą molekularną, która szacuje, że łożyska zróżnicowały się 110 milionów lat temu lub 15 milionów lat po skamieniałości „Eomaia”.

Eomaia ma również wiele cech, które silnie sugerują, że był wspinaczem, w tym:

  • kilka cech stóp i palców;
  • punkty mocowania mięśni wykorzystywanych do wspinaczki są dobrze rozwinięte;
  • ogon dwa razy dłuższy niż reszta kręgosłupa.

Najbardziej znaną cechą łożyskowców jest ich sposób rozmnażania:

  • zarodek jest przyczepiony do macicy przez duże łożysko, przez które matka dostarcza pożywienia, tlenu i usuwa toksyny;
  • Ciąża jest stosunkowo długa, a noworodki są dość dobrze rozwinięte po urodzeniu, zwłaszcza u roślinożerców żyjących na równinach, gdzie młode mogą chodzić, a nawet biegać w ciągu godziny od urodzenia.

Ale z czysto paleontologicznego punktu widzenia Eterczyków można rozpoznać głównie po zębach. Początek ciąży w tym taksonie można by przypisać procesowi endogenizacji, w szczególności integracji białek adhezyjnych wirusa z komórkami docelowymi, z których pochodziłyby syncytyny . W rzeczywistości ta ostatnia odgrywa kluczową rolę w adhezji zarodka do ściany macicy.

Rozbudowa nisz ekologicznych w mezozoiku

W stereotypie „małego nocnego owadożercy” jest jeszcze trochę prawdy. Jednak ostatnio, zwłaszcza w Chinach, znaleziono ssaki i prawdziwe ssaki, które były większe i bardziej zróżnicowane pod względem stylu życia.

Na przykład :

  • Castorocauda , żyjący w środku jury 164 lat temu, około 43  cm długości , za 800 gramów, z kończynami odpowiednimi do pływania i kopania, zęby odpowiednie dla ryb;
  • Multituberculaire , który przetrwał ponad 120 mA (środkowa jura, 160 mA temu, do wczesnego oligocenu, istnieje 35 mA) jest często nazywany „  gryzonie z mezozoiku  ” dlatego, że miał stale rosnące siekacze jak te nowoczesne gryzoni;
  • Fruitafossor , z późnej jury około 150 milionów lat temu, był wielkości wiewiórki  ; jego przednie i tylne zęby oraz nogi sugerują, że drążył gniazda owadów społecznych, aby je zjadać (prawdopodobnie termity , ponieważ mrówki jeszcze się nie pojawiły);
  • Volaticotherium , graniczący 140-120 mln lat temu z juryą i kredą, jest najwcześniejszym znanym unoszącym się ssakiem. Miał błonę między kończynami, jak uwspółczesnej latającej wiewiórki . Sugeruje to również, że był aktywny głównie w ciągu dnia;
  • Repenomamus , z wczesnej kredy, 128-139 mln lat temu, był krępym, podobnym do borsuka drapieżnikiem, który czasami polował na młode dinozaury. Rozpoznano dwa gatunki, jeden ponad metr długości, ważący około 12-14  kg , drugi poniżej 0,5  m długości, ważący 4-6  kg .

Ewolucja głównych grup żyjących ssaków

Obecnie toczą się ożywione debaty między tradycyjnymi paleontologami („łowcami skamielin”) a filogenetykami molekularnymi na temat tego, kiedy i jak zróżnicowały się prawdziwe ssaki, a zwłaszcza łożysko.

Generalnie tradycyjni paleontolodzy datują pojawienie się określonej grupy na podstawie najstarszej znanej skamieniałości, której cechy prawdopodobnie czynią ją członkiem tej grupy, podczas gdy filogenetycy twierdzą, że każde pochodzenie różniło się wcześniej (zwykle w okresie kredowym ) i że pierwsi członkowie każdej grupy były anatomicznie bardzo podobne do pierwszych członków innych rozbieżnych grup i różniły się jedynie genami .

Debaty te rozciągają się na określenie powiązań między głównymi grupami łożyskowców - dobrym przykładem jest kontrowersje wokół Afrotherii .

Drzewo ewolucji łożyskowej zbudowane ze skamieniałości

Oto bardzo uproszczona wersja drzewa filogenetycznego opartego na skamieniałościach. Paleontolodzy są zgodni co do całości, zwłaszcza głównych grup, ale istnieją kontrowersje co do szczegółów.

Dla zwięzłości i prostoty diagram pomija kilka wymarłych grup, aby skupić się na genealogii dobrze znanych współczesnych grup łożyskowych.

Schemat pokazuje również:

  • Wiek najstarszych skamieniałości znanych większości grup, ponieważ jeden z wielkich tematów debaty między tradycyjnymi paleontologami a filogenetykami molekularnymi, pochodzi z momentu, gdy uważa się, że różne grupy się od siebie oddzieliły;
  • Współcześni członkowie typowi dla większości grup.
─o Euthériens ├─o Xénarthres (Paléocène) | (tatous, fourmiliers, paresseux) └─o Pholidota (début du Éocène) | (pangolins) └─o Épithériens (Crétacé tardif) ├─o (plusieurs groupes éteints) └─o Insectivores (Crétacé tardif) | (hérissons, musaraignes, taupes, tangues) └─o ─o ─o Anagalida | | └─o Zalambdalestidae (éteint) (Crétacé tardif) | | └─o Macroscelidea (Éocène tardif) | | | (musaraignes éléphant) | | └─o Anagaloidea (éteint) | | └─o Glires (début Paléocène) | | ├─o Logomorphes (Éocène) | | | (lapins, lièvres, pikas) | | └─o Rodentia (Paléocène tardif) | | (souris et rats, écureuils, porcs-épics) | └─o Archonta | └─o ─o Scandentia (mi-Éocène) | | | (musaraignes arboricoles) | | └─o Primatomorpha | | ├─o Plésiadapiformes (éteint) | | └─o Primates (début du Paléocène) | | (tarsiers, lémuriens, singes) | └─o Dermoptera (Éocène tardif) | | (Galéopithèque, Cynocephalus variegatus ou "Lémurien volant" ) | └─o Chiroptères (Paléocène tardif) | (chauve-souris └─o Ferae (début du Paléocène) | (chats, chiens, ours, phoques) └─o Ungulatomorpha (Crétacé tardif) ├─o ─o Eparctocyona (Crétacé tardif) | ├─o (groupes éteints) | └─o Arctostylopida (éteint) (Paléocène tardif) | └─o Mesonychia (éteint) (mi-Paléocène) | | (prédateurs/charognards, mais pas directement liés aux carnivores modernes) | └─o Cetartiodactyla | ├─o Cétacés (début de l’Éocène) | | (baleines, dauphins, marsouins) | └─o Artiodactyla (début de l’Éocène) | (ongulés artiodactyles : porcs, hippopotames, chameaux, | girafes, vaches, cerfs) └─o Altungulata └─o Hilalia (éteint) └─o ─o ongulés périssodactyles | | (Perissodactyla : chevaux, rhinocéros, tapirs) | └─o Tubulidentata (début du Miocène) | (Oryctérope du Cap) └─o Paenungulata (« non-ongulés ») ├─o Hyracoidea (début de l’Éocène) | (Damans) └─o Siréniens (début de l’Éocène) | (lamantins, dugongs) └─o Proboscidea (début de l’Éocène) (Éléphants)

To drzewo genealogiczne zawiera kilka niespodzianek i zagadek. Na przykład :

  • Najbliżsi żyjący krewni waleni (wielorybów, delfinów, morświnów) są parzystokopytne , zwierząt kopytnych (świnie, wielbłądy, przeżuwacze), które są prawie wszystkie wyłączne wegetarianie;
  • nietoperze są dość bliskimi krewnymi naczelnych;
  • najbliższymi żyjącymi krewnymi słoni są syreny wodne (diugonie i manaty), podczas gdy ich kolejnymi krewnymi są góralki, które bardziej przypominają duże świnki morskie;
  • istnieje niewielka zgodność między strukturą rodziny (kto pochodzi od kogo) a datami najwcześniejszych skamieniałości każdej grupy. Na przykład najstarsze skamieniałości perysodaktylów (których żywymi członkami są konie, nosorożce i tapiry) pochodzą z końca paleocenu, ale najwcześniejsze skamieniałości „grupy kuzynów” Tubulidae pochodzą z wczesnego miocenu, prawie 50 milionów lat później .

Paleontolodzy są dość pewni wiarygodności relacji między grupami wynikającej z analizy kladystycznej .

Uważają, że znalezione „dziury”, podobnie jak skamieniałości przodków współczesnego Orykteropa Przylądkowego , po prostu jeszcze nie zostały odnalezione.

Drzewo ewolucji łożyska według filogenetyki molekularnej

Filogeneza molekularna wykorzystuje właściwości genów w żywych organizmach do budowania drzew ewolucyjnych w taki sam sposób, jak paleontolodzy robią ze skamieniałościami. Jeśli dwie skamieliny lub dwa geny są bardziej do siebie podobne niż do jednej trzeciej, to te dwa organizmy są bliżej spokrewnione niż trzeci. Filogenetycy molekularni zaproponowali drzewo ewolucyjne, które różni się od drzewa paleontologów.

Jak wszędzie, szczegóły są przedmiotem dyskusji i kontrowersji, ale prezentowane tutaj drzewo jest tym, które ma najwięcej konsensusu.

Zauważ, że poniższy diagram pomija brakujące grupy, ponieważ nie możemy wyodrębnić DNA ze skamieniałości.

─o Euthériens ├─o Atlantogenata (« Né autour de l’océan Atlantique ») | ├─o Xénarthres | | (tatous, fourmiliers, paresseux) | └─o Afrothériens | ├─o Afroinsectiphilia | | (Taupes dorés, tangue, potamogale) | ├─o Pseudungulata (« faux ongulés ») | | ├─o Macroscelidea | | | (musaraignes éléphants) | | └─o Tubulidentata | | (Oryctérope du Cap) | └─o Paenungulata (« Pas tout à fait ongulés ») | ├─o Hyracoidea | | (damans) | ├─o Proboscidea | | (éléphants) | └─o Siréniens | (lamantins, dugongs) └─o Boreoeutheria (« les Euthériens (placentaires) du Nord ») ├─o Laurasiatheria | ├─o Erinaceomorpha | | (hérissons) | ├─o Soricomorpha | | (taupes, musaraignes, solénodons) | ├─o Cetartiodactyla | | (cétacés et ongulés à nombre de doigts pair) | └─o Pegasoferae | ├─o Pholidota | | (pangolins) | ├─o Chiroptères | | (chauve-souris) | ├─o Carnivora | | (chats, chiens, ours, phoques) | └─o Perissodactyla | (chevaux, rhinocéros, tapirs) └─o Euarchontoglires ├─o Glires | ├─o Lagomorpha | | (lapins, lièvres, pikas) | └─o Rodentia | (souris rats, écureuils, porcs-épics) └─o Euarchonta ├─o Scandentia | (toupailles et ptilocerques) ├─o Dermoptera | (écureuils volants) └─o Primates (tarsiers, lémuriens, singes, grands singes, humains)

Najbardziej znaczące z wielu różnic między tym drzewem ewolucji a drzewem paleontologów to:

  • Podział na najwyższym poziomie jest pomiędzy Atlantogenata i Boreoeutheria , zamiast pomiędzy Xenarthres i resztą. Jednak niektórzy filogenetycy molekularni zaproponowali trójstronny podział wyższego poziomu na Xenarthra , Afrotherian i Boreoeutheria  ;
  • Afrotheria zawiera kilka grup, które są tylko dalekimi kuzynami w zależności od wersji paleontologów: Afroinsectiphilia ("afrykańskie owadożerne"), Tubulidentata ( Cape Orycterope , które paleontolodzy uważają za bliskie parzystokopytnym, niż innym. członkowie Afrotheria ), Macroscelididae (szczury trąbkowate, zwykle uważane za spokrewnione z królikami i gryzoniami). Jedynymi członkami afrotery że paleontolodzy byłoby rozważyć być ściśle związane są Hyracoidea (hyraxes) Proboscidians (słonie) i sirenians (manatów, krowy morskie);
  • owad są podzielone na trzy grupy: pierwsza część afrotery, a pozostałe dwa są różnymi podgrupami w boreoeutheria;
  • nietoperze są bliższe drapieżnikom i nieparzystopalcowym ssakom kopytnym niż naczelnym i dermoptera  ;
  • Perissodactyla (kopytnych liczba nieparzysta palców) są bliżej do mięsożerców i nietoperzy, które parzystokopytnych (kopytnych nawet palcami);

Ponowne zjednoczenie grup w ramach Afrotherii („Therians of Africa”) ma pewne uzasadnienie geologiczne. Wszyscy żyjący członkowie Afrotherii mieszkają głównie w Ameryce Południowej lub Afryce.

Gdy pęknięcie Pangei odsunęło Afrykę i Amerykę Południową od innych kontynentów mniej niż 150 milionów lat temu, a te dwa rozdzieliły się między 80 a 100 milionami lat temu. Pierwszy znany łożyskowy ssak jest eomaia , który pojawił się około 125 milionów lat temu. Nie byłoby więc zaskakujące, że pierwsi migranci Eutherian w Afryce i Ameryce Południowej znaleźli się w izolacji i zainwestowali (patrz Promieniowanie Ewolucyjne ) we wszystkie obecne nisze ekologiczne.

Propozycje te są jednak kontrowersyjne. Paleontolodzy naturalnie twierdzą, że dowody kopalne mają pierwszeństwo przed dedukcjami z DNA. Co bardziej zaskakujące, to nowe drzewo filogenetyczne zostało również skrytykowane przez innych filogenetyków molekularnych, a czasem ostro, ponieważ:

  • szybkość mutacji w mitochondrialnym DNA u ssaków zmienia się z jednego obszaru do drugiego. W niektórych DNA prawie się nie zmienia, aw innych zmienia się bardzo szybko. Istnieją nawet duże różnice między osobnikami tego samego gatunku.

Mitochondrialne DNA ssaków mutuje tak szybko, że powoduje problemy z „nasyceniem”, gdzie szum tła zakłóca informacje, które mogą być przydatne. Na przykład, jeśli locus (dokładna i niezmienna lokalizacja na chromosomie ) mutuje losowo co kilka milionów lat, to zmieni się kilka razy od czasu, gdy główne grupy ssaków rozdzieliły się (od -60 do -70 milionów d'lat) maskując w ten sposób poszukiwane informacje.

Chronologia ewolucji Placental

Ostatnie badania filogenetyczne sugerują, że większość rzędów łożysk różniła się między 100 a 85 milionami lat temu, ale współczesne rodziny pojawiają się w późnym eocenie i wczesnym miocenie .

Paleontolodzy sprzeciwiają się, że nie znaleziono żadnych skamieniałości łożyskowych sprzed końca kredy i że nawet najnowsza skamielina Maelestes gobiensis , datowana na 75 milionów lat temu, jest ssakiem zwierzęcym, a nie prawdziwym ssakiem.

Skamieniałości pierwszych członków najnowocześniejszych grupy pochodzą z paleocenu , niektóre trochę później i niewiele z kredy , tuż przed wyginięcia dinozaurów w okresie kredy i trzeciorzędu kryzysu wywołanego przez upadek asteroidy. Na pochodzenie z Chicxulub krater . Oddziaływanie to silnie wpłynęło na fotosyntezę , rośliny bardzo szybko uschły, a tuż za nimi megafauna roślinożerców, która doprowadziła do upadku prawie 50% drapieżników (50% ssaków przeżywa, 6 z 18 linii ssaków, głównie małych wszystkożernych gryzoni. które żywią się robakami i owadami, rozkładającymi się zwierzętami żyjącymi w próchnicy i mniej dotkniętymi tymi wymieraniami oraz roślinami kwitnącymi, roślinami, które oparły się najlepiej). W konsekwencji ssaki te kolonizują wiele nisz ekologicznych opuszczonych przez zniknięcie innych zwierząt i szybko się dywersyfikują .

Ewolucja cech ssaków

Szczęka i środkowe ucho wewnętrzne

Hadrocodium, którego skamieliny pochodzą z wczesnej jury , stanowią pierwszy wyraźny dowód na istnienie całkowicie ssaczej szczęki i stawu ucha środkowego. Co dziwne, jest zwykle klasyfikowany jako członek ssaków, a nie prawdziwy ssak.

Produkcja mleka (laktacja)

Niektórzy wysuwają hipotezę, że podstawową funkcją laktacji było wylęganie jaj poprzez utrzymywanie ich w cieple i wilgoci.

Ten argument opiera się na stekowcach (ssakach niosących ):

  • W stekowce nie mają sutki, mleko jest wydzielany przez brzusznej powierzchni pokrytej włosami.
  • Podczas inkubacji jaja stekowców pokryte są lepką substancją nieznanego pochodzenia. Przed złożeniem jaja są otoczone trzema błonami. Po tarle pojawia się czwarty, którego skład różni się od pozostałych trzech. Możliwe, że lepka substancja i czwarta warstwa są wytwarzane przez gruczoły sutkowe.
  • Jeśli tak, to może to wyjaśniać, dlaczego galaktogeniczne obszary stekowców są pokryte włoskami: łatwiej jest rozprowadzić mokre lub lepkie substancje, jeśli wychodzą one z dużej, owłosionej powierzchni, niż z bezwłosego brodawki sutkowej.

Włosy i futro

Najwcześniejsze namacalne ślady występowania włosków znaleziono na skamieniałości Castorocauda datowanej na 164 mln lat , czyli w środkowej jurze .

Krótko przed 1955, niektórzy badacze interpretować obecność czaszkowych w kości szczęki i kości przedszczękowych z cynodonts jako kanały, które pozwoliły na przejście naczyń krwionośnych i nerwów na wibrysy . Który wtedy według nich byłby dowodem na włosy lub futro. Ale otwór nie musi koniecznie dowodzić, że zwierzę miało wąsy. Na przykład Tupinambis , rodzaj jaszczurek, ma prawie identyczne otwory szczękowe jak u cynodonów Thrinaxodon .

Członkowie prawicowi

Ewolucja do prostych kończyn u ssaków jest niepełna. Zarówno żywe, jak i skamieniałe stekowce mają nogi rozłożone na bok (jak u krokodyli ). W rzeczywistości naukowcy uważają, że pozycja parasagitalna (nie boczna) jest synapomorfizmem (specyficzną cechą) Boreosphenida , grupy, która zawiera Therian, a zatem obejmuje najstarszego wspólnego przodka współczesnych torbaczy i łożyskowców. Sinodelphys (najstarszy znany torbacz) i Eomaia (najstarszy znany Etherian ) żyły około 125 milionów lat temu, więc rozbieżność musiała nastąpić przed nimi.

Gorąca krew

Ciepła krew jest pojęciem złożonym i raczej niejednoznacznym, ponieważ zawiera jeden lub wszystkie z tych składników:

  • Endotermia , czyli zdolność do generowania wewnętrznie, a nie poprzez zachowanie, takie jak aktywność mięśni lub opalanie;
  • Homeothermia , czyli zdolność do utrzymywania mniej więcej stałej temperatury ciała;
  • Tachymetabolizm , czyli zdolność do utrzymaniawysokiego metabolizmu , zwłaszcza w spoczynku. Wymaga to utrzymywania stabilnej i podwyższonej temperatury ciała, ponieważ większość enzymów ma optymalny zakres temperatury pracy, a ich wydajność szybko słabnie poza ich preferowaną temperaturą. A reakcje biochemiczne są dwukrotnie wolniejsze, gdy temperatura ciała spada do 10  °C .

Ponieważ nie możemy poznać wewnętrznych mechanizmów wymarłych gatunków, większość dyskusji skupia się na homeotermii i tachymetabolizmie.

Obecne stekowce mają niższą temperaturę ciała i bardziej zmienny poziom metabolizmu niż torbacze i łożyskowce. Głównym pytaniem jest, w jaki sposób metabolizm podobny do stekowców ewoluował w metabolizm ssaków. Dowody znalezione do tej pory sugerują, że cynodonty z triasu miały dość wysoki metabolizm, ale bez wyraźnych dowodów.

Stożek nosowy

Współczesne ssaki mają małżowiny nosowe , złożone struktury cienkich kości w jamie nosowej . Kości te są wyrównane z błoną śluzową, która ogrzewa i nawilża wdychane powietrze, odprowadzając ciepło i wilgoć z wydychanego powietrza. Zwierzę z małżowinami oddechowymi może utrzymywać wysokie tempo oddychania bez niebezpieczeństwa wysuszenia płuc, a zatem może mieć wysoki metabolizm.

Niestety te kości nosowe są bardzo delikatne i dlatego nie zostały jeszcze znalezione w skamielinach. Ale elementarne krawędzie jak te, które obsługują małżowin oddechowego stwierdzono w terapsydy triasowych jak trinaksodon i Diademodon że sugerują one mogły mieć dość wysoki metabolizm.

Drugie kostne podniebienie

Ssaki mają jamę ustną, która jest podzielona w kierunku poprzecznym przez kostne podniebienie wtórne, które oddziela drogi oddechowe od jamy ustnej, umożliwiając im jednoczesne jedzenie i oddychanie. Drugie podniebienie kostne zostało znalezione u najbardziej rozwiniętych cynodontów, co jest uważane za dowód wysokiego metabolizmu. Ale niektóre kręgowce zimnokrwiste mają drugie podniebienie (krokodyle i niektóre jaszczurki), podczas gdy ptaki „ciepłokrwiste” nie.

Struktura dentystyczna

Zęby dzielą się na trzy kategorie od przodu do tyłu: siekacze , kły i postkły, które po prostu stożkowe lub kolczaste ( szpice i grzbiety, które umożliwiają kłucie i cięcie, i mają zasadniczo pionowe funkcjonowanie dostosowane do owadożernych dieta.) poszerzają się, dodając w jednym punkcie dodatkowe punkty lub guzki ułożone w rzędy o działaniu pionowym i poziomym, co umożliwia przeszukiwanie terenu w poszukiwaniu małych zwierząt, ale także roślin.

Membrana

Mięsień przepony pomaga ssakom oddychać, zwłaszcza podczas intensywnej aktywności fizycznej. Aby przepona mogła funkcjonować, żebra nie mogą ograniczać brzucha , tak aby rozszerzanie się klatki piersiowej było kompensowane zmniejszeniem objętości brzucha i odwrotnie. Wyewoluowane cynodonty miały klatkę piersiową bardzo podobną do klatki ssaków, ze zmniejszoną liczbą żeber lędźwiowych. Sugeruje to, że zwierzęta te miały przeponę i były zdolne do ciągłej aktywności, a zatem wysokiego metabolizmu. Z drugiej strony, te podobne do ssaków klatki piersiowe mogły również ewoluować, aby poprawić zwinność.

Ale nawet wyewoluowane ruchy terapeutów były niezręczne, tylne nogi zapewniały pchnięcie, a przednie tylko kierowanie. Innymi słowy, najbardziej rozwinięte terapsydy były mniej zwinne niż współczesne ssaki czy pierwsze dinozaury . Tak więc pomysł, że podstawową funkcją klatki piersiowej ssaka jest poprawa sprawności, jest wątpliwa.

Postawa kończyn

Terapidy mają nogi boczne lub półboczne. Powstałe naprężenia mechaniczne powodowały, że musiały być ograniczone do jednoczesnego poruszania się i oddychania, ale nie tak bardzo, jak w przypadku jaszczurek, które mają w pełni boczne kończyny.

Ale cynodonty (rozwinięte terapsydy) miały płytki klatki piersiowej, które usztywniały klatkę piersiową, a tym samym zmniejszały skręcanie tułowia, gdy zwierzę się poruszało i ułatwiało oddychanie. Biorąc pod uwagę te elementy, można powiedzieć, że wyewoluowane terapsydy były znacznie mniej aktywne niż współczesne ssaki podobnej wielkości, a zatem miały słabszy metabolizm.

Izolacja (włosy i futro)

Izolacja to najprostszy sposób na utrzymanie mniej więcej stałej temperatury ciała. Tak więc obecność włosów i futra wydaje się dobrym elementem podsumowującym homeotermię, ale nie jest elementem decydującym o wysokiej przemianie materii. Pierwszym wyraźnym dowodem na obecność włosów lub futra jest skamielina Castorocauda sprzed 164 milionów lat, w środkowej jurze  ; argumenty, że terapsydy były włochate, są nieprzekonujące.

Uwagi i referencje

  1. Przedstawiono pięć głównych kladów : Agnathes ( minóg ), Chondrichthyens ( rekiny , płaszczki ), Plakodermy (skamieniałości), Akantody (skamieniałości), Osteichthyens (ryby kostne).
  2. „Systematyczny: porządkowanie różnorodności istot żywych”, Raport z Nauki i Technologii nr 11, Akademia Nauk, Lavoisier, 2010, s. 65
  3. Surinam ropucha jest jednym z rzadkich płazów do opracowali inne sposoby poruszania się „niemożliwość” (ST) z jaj z wody.
  4. (w) RA i Kissel RR Reisz. „Fauna synapsydowa Upper Pennsylvanian Rock Lake Shale w pobliżu Garnett, Kansas i wzorzec różnorodności wczesnych owodniowców”, w G. aratia, MVH Wilson i R. Cloutier (reż.), Ostatnie postępy w pochodzeniu i wczesnym napromienianiu kręgowców , Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Monachium, 2004, s.  409-428 .
  5. (fr) „  Anapside  ” Larousse.fr .
  6. (w) „  Przegląd Synapsida  ” na Palaeos .
  7. (w) "  terapsydy  " na Palaeos .
  8. (w) DM Kermack i KA Kermack, Ewolucja charakterów ssaków , Croom Helm,1984, 149  pkt. ( ISBN  0-7099-1534-9 ).
  9. AF Bennett i JA Ruben, Ekologia i biologia gadów ssakokształtnych , Waszyngton, Smithsonian Institution Press,1986, 207-218  s. ( ISBN  978-0-87474-524-5 ) , „Status metaboliczny i termoregulacyjny terapeutów”.
  10. Jean-Louis Hartenberger, Krótka historia ssaków, Breviary of Mammalogy , Belin, Paryż 2001
  11. "  " Ewolucja oligosacharydów i laktozy w mleku "  " (ja) (fr)
  12. Anton 2013 , s.  3-26.
  13. T. Meehan i LDJ Martin , „  Wymieranie i ponowna ewolucja podobnych typów adaptacyjnych (ekomorfów) u kenozoicznych zwierząt kopytnych i mięsożernych w Ameryce Północnej odzwierciedlają cykle van der Hammena  ”, Die Naturwissenschaften , tom.  90, n o  3,2003, s.  131-135 ( PMID  12649755 , DOI  10.1007 / s00114-002-0392-1 , bibcode  2003NW ..... 90..131M )
  14. (en) „  Cynodontia Przegląd  ” , na Palaeos .
  15. https://www.sciencesetavenir.fr/archeo-paleo/paleontologie/extinction-du-permien-tout-s-est-joue-en-30-000-ans_127739
  16. (w) „  Trias  ” na Palaeos .
  17. Zobacz Promieniowanie ewolucyjne .
  18. Ocena mózgu budżetu energetycznego (en) ME Raichle i DA Gusnard , „  Oceniając budżet energii mózgu  ” , PNAS , tom.  99 N O  166 sierpnia 2002, s.  10237-10239 ( czytaj online ).
  19. (w) „  Moc mózgu  ” , Nowy naukowiec,2006.
  20. (w) MD Eaton , „  Ludzkie widzenie nie rozróżnia wśród rozpowszechnionych płciowo dychromatyzmu” monochromatycznych „ptaków  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , tom.  102 n O  31,2 sierpnia 2005, s.  10942-10946 ( DOI  10.1073 / pnas.0501891102 ).
  21. Wizjonerskie badania: naukowcy badają ewolucję percepcji kolorów u naczelnych. (en) J Travis , „  Wizjonerskie badania: naukowcy zagłębiają się w ewolucję widzenia kolorów u naczelnych  ” , Science News , tom.  164 n O  15,Październik 2003( przeczytaj online ).
  22. JL Hartenberger, op.cit . 2001
  23. (w) RL Cifelli , "  Wczesne promieniowanie ssaków  " , Journal of Paleontology ,Listopad 2001( przeczytaj online ).
  24. (en) „  ssakokształtne  ” na Palaeos .
  25. (w) RL Cifelli , "  Wczesne promieniowanie ssaków  " , Journal of Paleontology ,Listopad 2001( przeczytaj online ).
  26. Roger Dajoz , Ewolucja biologiczna w XXI wieku: fakty, teorie , Lavoisier,2012, s.  157-158.
  27. Pierre-Paul Grassé , Ewolucja żywych , Albin Michel ,2013, s.  90.
  28. (w) „  Morganucodontids & Docodonts  ” na Palaeos .
  29. (w) "  Jurajski" Bóbr "Znaleziony; Przepisuje historię ssaków na nowo  ” .
  30. (w) "  symetrodontów  " na Palaeos .
  31. (w) "  Mammalia: Przegląd - Paleos  " .
  32. (w) "  Mammalia  " , na Palaeos .
  33. „  Mapa późnej kredy (94 mln)  ” .
  34. (w) "  Mammalia  " , na Palaeos .
  35. (w) "  szkielet wyrostka robaczkowego  " .
  36. (w) "  Mammalia: Spalacotheroidea & Cladotheria  " na Palaeos .
  37. (w) "  szkielet wyrostka robaczkowego  " .
  38. "  " Analiza genomu dziobaka ujawnia unikalne sygnatury ewolucji "  " ( fr )
  39. "  Ponowne połączenie torbaczy i owadów: genetyczne dowody na hipotezę Theria o ewolucji ssaków"  » (pl)
  40. "  " Homeodomena swoista dla Theria i ewolucja elementów regulacyjnych cis gromady dwugenowej Dlx3–4 w 12 różnych gatunkach ssaków "  " (pl)
  41. "  " Gen otoczki retrowirusowej i łapie eksaptację syncytyny w celu umiejscowienia u torbaczy "  " (en)
  42. (w) „  Metatheria  ” na Palaeos .
  43. (w) FS Szalay i BA Trofimov, „  Mongolskie późnokredowe Asiatherium oraz wczesna filogeneza i paleobiogeografia Metatherii  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  16 N O  3,1996, s.  474-509 ( czytaj online ).
  44. (w) „  Najstarsza skamielina torbacza znaleziona w Chinach  ” , National Geographic News,15 grudnia 2003 r..
  45. (w) "  Didelphimorphia  " na Palaeos .
  46. (w) "  Klucz odpowiedzi do sekcji krótkich odpowiedzi, egzamin 1, wiosna 1998  "
  47. „  Nowotorteks torbacza  ” (pl)
  48. „  Reprodukcja metatherian: przejściowa czy transcendująca?  " (w)
  49. „  Gatunek jest jako gatunek nie ... Część II  ” .
  50. (w) "  Torbacze  " .
  51. (w) J. Novacek , GW Rougier , JR Wible , MC McKenna , D Dashzeveg i I Horovitz , "  epipubiczne kości eutherian ssaków z późnej kredy Mongolii  " ,1997, s.  440–441.
  52. Ji i in., pierwsze znane ssaki eutheryjskie. Najwcześniejszy znany ssak wędrowny, Nature, 2002, tom. 416, s.  816-822 .
  53. (w) „  eomaia scansoria: odkrycie najstarszego znanego ssaka łożyskowego  ” .
  54. "  " Ewolucja łożyska ssaka ujawniona w analizie filogenetycznej "  " ( fr )
  55. (w) „  Eutheria  ” na Palaeos .
  56. (w) "  Jurajski" Bóbr "Znaleziony; Przepisuje historię ssaków na nowo  ” , National Geographic .
  57. (w) Luo Z.-X., Wible, JR, "  Późna jura i wczesna dywersyfikacja ssaków ssaków  " , Science , tom.  308,2005, s.  103-107 ( podsumowanie ).
  58. (en) Meng, J., Hu, Y., Wang, Y., Wang, X., Li, C., „  Szybujący mezozoiczny ssak z północno-wschodnich Chin  ” , Nature , tom.  444 n O  7121,grudzień 2006, s.  889-893 ( czytaj online ).
  59. (w) Li, J., Wang, Y., Wang, Y., Li, C., „  Nowa rodzina prymitywnych ssaków z mezozoiku zachodniego Liaoning w Chinach  ” , Chiński Biuletyn Naukowy , tom.  46 N O  9,2000, s.  782-785 ( podsumowanie ).
  60. Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., Li, C., „  Duże ssaki mezozoiczne żywione młodymi dinozaurami  ”, Nature , tom.  433,2005, s.  149-152 ( czytaj online ).
  61. Z „  Cladogram of Mammalia  ” na stronie www.palaeos.com .
  62. (w) Murphy, WJ, Eizirik, E. Springer, MS i wsp. , „  Rozwiązanie wczesnego promieniowania ssaków łożyskowych przy użyciu filogenetyki bayesowskiej  ” , Science , tom.  294 n O  5.55014 grudnia 2001, s.  2348-2351 ( DOI  10.1126 / nauka.1067179 ).
  63. (w) Kriegs OJ, Churakov, G., Kiefmann, M., et al , „  Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of łożyskowców  ” , PLoS Biol , tom.  4, n O  4,2006, e91 ( DOI  10.1371 / journal.pbio.0040091 )( wersja pdf ).
  64. (w) „  kolejne mapy świata z Pangei (≅ -225 Ma)  ” .
  65. (w) "  Kredowa mapa -94 mln  lat temu  " .
  66. (w) „  Przegląd Insectivora – Palaeos  ” na stronie www.palaeos.com .
  67. (en) MS Springer i E. Douzery , „  Struktura wtórna i wzorce ewolucji wśród mitochondrialnych cząsteczek 12S rRNA ssaków  ” , J. Mol. Ewol. , tom.  43,1996, s.  357-373.
  68. (w) MS Springer , LJ Hollar i A. Burk , „  Kompensacyjne substytucje i ewolucja mitochondrialnego genu 12S rRNA u ssaków  ” , Mol. Biol. Ewol. , tom.  12,1995, s.  1138-1150.
  69. WH Li , Ewolucja Molekularna , Sinauer Associates,1997.
  70. (w) ORP Bininda-Emonds , Pan Cardillo , KE Jones i in. , „  Delayed wzrost współczesnych ssaków  ” , Naturę , N O  4462007, s.  507-511 ( czytaj online ).
  71. (w) „  Wymieranie dinozaurów pobudziło wzrost współczesnych ssaków  ” na nationalgeographic.com .
  72. Charles Frankel, Wymieranie. Od dinozaura do człowieka , Próg ,2016, s.  107.
  73. (w) J. David Archibald, „  Wymieranie dinozaurów i koniec ery. Co mówią skamieniałości. „Critical Moments in Paleobiology and Earth History Series  ” , „ Geological Magazine” , tom.  135 n o  1,styczeń 1998, s.  143-158 ( DOI  10.1017/S0016756897228256 ).
  74. (w) OT Oftedal , „  Gruczoł sutkowy i jego pochodzenie podczas ewolucji synapsydów  ” , Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , tom.  7, n O  3,2002, s.  225-252
  75. (w) OT Oftedal , „  Pochodzenie laktacji jako źródła wody dla jaj w skorupkach pergaminowych  ” , Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , tom.  7, n O  3,2002, s.  253-266
  76. (w) „  Laktacja my jajka  ” .
  77. AS Brink, „  Badanie szkieletu Diademodona  ”, Palaeontologia Africana , tom.  3,1955, s.  3-39.
  78. TS Kemp, Gady ssakopodobne i pochodzenie ssaków , Londyn, Academic Press ,1982, 363  s..
  79. Bennett, AF i Ruben, JA (1986) Metaboliczny i termoregulacyjny status terapeutów  ; str.  207-218 w N. Hotton III, PD MacLean, JJ Roth i EC Roth (red.), Ekologia i biologia gadów ssakokształtnych , Smithsonian Institution Press, Washington.
  80. R. Estes „  czaszki anatomii cynodonta gadów trinaksodon liorhinus  ” Bulletin Muzeum porównawczego Zoologii , n O  1.2531961, s.  165-180.
  81. Pozycja kończyn u pierwszych ssaków: prosta czy parastrzałkowa? (en) Z. Kielan − Jaworowska i JH Hurum , „  Postawa kończyn u wczesnych ssaków: rozciągnięta czy parastrzałkowa?  » , Acta Palaeontologica Polonica , tom.  51, n o  3,2006, s.  10237-10239 ( czytaj online ).
  82. (w) GS Paul , Drapieżne Dinozaury Świata , Nowy Jork, Simon and Schuster ,1988, s.  464.
  83. (w) WH Hillenius , „  Ewolucja małżowin nosowych i endotermii ssaków  ” , Paleobiology , tom.  18, n o  1,1992, s.  17-29.
  84. (w) J. Ruben , „  Ewolucja ssaków i ptaków w endotermii: od fizjologii do skamieniałości  ” , Annual Review of Physiology , tom.  57,1995, s.  69-95.
  85. (en) AS Brink , „  Badanie szkieletu Diademodona  ” , Palaeontologia Africana , tom.  3,1955, s.  3-39.
  86. (en) TS Kemp , Gady ssakopodobne i pochodzenie ssaków , Londyn, Academic Press ,1982, s.  363.
  87. (w) BK McNab , „  Ewolucja endotermii w filogenezie ssaków  ” , amerykański przyrodnik , tom.  112,1978, s.  1-21.
  88. Pierre-Paul Grassé , Ewolucja żywych , Albin Michel ,2013, s.  88.
  89. (w) R. Ccowen , History of Life , Oxford, Blackwell Science,2000, s.  432.
  90. (w) Fa, Jr. Jenkins , "  pozaczaszkowy szkielet cynodonts afrykańskich  " , Biuletyn Peabody Muzeum Natural History , N O  36,1971, s.  1-216.
  91. (w) Frederick Harvey Pough , John B. Heiser i William Norman McFarland , Vertebrate Life , New Jersey, Prentice-Hall,1996, s.  798.
  92. (w) CA Sidor oraz JA Hopson , "  liniach ducha i" mammalness ": Ocena czasowy wzór znaku w przejęciu Synapsida  " , Paleobiologia , n O  24,1998, s.  254-273.
  93. (w) K. Schmidt-Nielsen , Fizjologia zwierząt: adaptacja i środowisko , Cambridge, Cambridge University Press ,1975, s.  699.
  94. PC Withers , Porównawcza fizjologia zwierząt , Fort Worth, Saunders College,1992, s.  949.

Zobacz również

Bibliografia

  • Francis Duranthon , Sylvie Le Berre , Historie ssaków , Bréal,2005, 176  pkt.
  • Jean-Louis Hartenberger , Krótka historia ssaków. Brewiarz mammologiczny , Belin ,2001, 288  s.
  • Stephen Brusatte i Zhe-Xi Luo Zaskakujący sukces ssaków w czasach dinozaurów , Pour la Science N O  468 -Październik 2016 :
  1. str. 32

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne