Błąd rozwoju

Poprzez rozwój charakteryzuje się różnicowych produkcji fenotypów (pozorny cechy danego osobnika) od zmian genetycznych jednolite. Ponieważ proces rozwoju nie jest liniowy, niektóre fenotypy są bardziej prawdopodobne, dlatego produkowane są częściej, podczas gdy inne po prostu nie są produkowane. Istnieje zatem niejednolita dystrybucja fenotypowa z genotypów (informacji genetycznej jednostki), które są równomiernie rozmieszczone. Błąd w rozwoju jest wynikiem hierarchii, a nie braku różnorodności genotypów.

Odgrywa decydującą rolę w kierunku ewolucji . Rzeczywiście, na różne trajektorie fenotypowe przyjmowane podczas ewolucji wpływa łatwość dostępu do pewnych fenotypów w porównaniu do innych, spowodowana rozwojem. Ponieważ dobór naturalny może oddziaływać tylko na fenotypy wytwarzane w procesie rozwojowym, to nastawienie wpływa na kierunek zmian ewolucyjnych.

Tak więc dobór naturalny i tendencja rozwojowa oddziałują na siebie. To właśnie ta interakcja, a nie jeden z dwóch procesów sama w sobie, determinuje kierunek ewolucji.

Historia

Rola, jaką nastawienie rozwojowe odgrywa w kierowaniu ewolucją, od dawna budzi kontrowersje.

Karol Darwin uznał, że nie tylko dobór naturalny determinował zmianę ewolucyjną, chociaż był to podstawowy środek. Wierzył w zależność różnych postaci od siebie oraz w łączność różnych części ciała podczas rozwoju, tak jak ma to miejsce w przypadku kończyn przednich i tylnych. Ze swojej strony Alfred Russel Wallace wierzył raczej w niezależność postaci między nimi, a nie w korelację . Twierdził, że części lub organy ciała różnią się niezależnie od innych.

Chociaż pojęcie nastawienia rozwojowego zaczęło być przedmiotem kontrowersji już dawno temu, to dopiero w ostatnich dwóch dekadach analizy rzeczywiście spojrzały na ten temat poprzez ewolucyjną biologię rozwoju (evo-ujawnienie). Evo-odkrycie doprowadziło do znacznych postępów w zrozumieniu procesów rozwojowych i wyjaśnianiu modeli zróżnicowania ewolucyjnego.

Skutki mutacji

O cechach morfologicznych nie decyduje brak lub obecność genu , ale raczej zmiany zachodzące w mechanizmach regulacyjnych, które wpływają na to, gdzie i kiedy gen jest wytwarzany.

Kiedy występują mutacje w sekwencji DNA , mogą wystąpić zmiany fenotypowe. Błąd rozwojowy jest szczególnie wrażliwy na mutacje. Nawet niewielkie zmiany w systemie regulacyjnym spowodowane neutralnymi mutacjami w intronach (niekodującej części genu) mają wpływ na model błędu rozwojowego. W dłuższej perspektywie mutacje wpływające na genom mogą w końcu zmodyfikować dostępne fenotypy. Fenotypy, które będą obecne w przyszłych pokoleniach, są w dużym stopniu zależne od genotypów obecnych pokoleń. Mutacje w tych genotypach będą dyktować następne dostępne fenotypy.

Ewoluuje również tendencja rozwojowa, co powoduje różnorodność skalowalności (możliwość zmiany dostępnych fenotypów w czasie).

Skutki tendencyjności rozwojowej

Fakt, że istnieje tendencja w produkcji różnych fenotypów, może również kierować reakcjami organizmów, które stykają się z nowym środowiskiem. Błąd rozwojowy może prowadzić do szybszej specjacji (tworzenia nowych gatunków) przy użyciu linii o najmniejszej oporności, gdzie fenotypy są łatwiej dostępne, a alternatywne kierunki ewolucji są mniej prawdopodobne. Istnieje kilka przykładów równoległej ewolucji , na przykład u ryb z rodziny pielęgnic w Afryce, gdzie niezależne gatunki mają podobne cechy. Te przykłady sugerują, że sposób, w jaki generowane są zmiany fenotypowe, kieruje ewolucję adaptacyjną wzdłuż pewnych trajektorii.

Błąd rozwojowy może również mieć działanie buforujące , ponieważ może zapobiegać wytwarzaniu fenotypów, które są szkodliwe dla przetrwania organizmu. Rzeczywiście, błąd w procesie rozwojowym układu nerwowego, który jest odpowiedzialny za zachowania zwierzęcia, może powodować szkodliwe fenotypy, powodując źle wykonane zachowania lub brak zachowania niezbędnego do przeżycia.

W tym samym sensie nastawienie rozwojowe może również otwierać możliwości nowych zmian ewolucyjnych, prowadząc do fenotypów odpowiedzialnych za korzystne zachowania i dających większą sprawność (sukces reprodukcyjny jednostki).

Globalne i lokalne nastawienie

Globalne nastawienie jest uprzedzeniem specyficznym dla systemu rozwoju. Reprezentuje fenotypy wytwarzane przez próbkę kilku losowych genotypów. Pokazuje degenerację układu rozwojowego, czyli wytwarzanie tego samego fenotypu przez kilka różnych genotypów. Ponieważ genotypy prowadzą do tego samego fenotypu, ta degeneracja jest fenotypowo neutralna. Jednak ta degeneracja nie ma tych samych lokalnych modeli uprzedzeń.

Błąd lokalny jest tendencją rozwojową zależną od genotypu. Różni się ogromnie w zależności od zmian genotypów, nawet tych, które są fenotypowo neutralne. Zależy to od dynamiki procesu rozwojowego, a nie od wszystkich mechanizmów występujących w systemie rozwojowym. Oznacza to, że modele uprzedzeń mogą się drastycznie zmieniać podczas ewolucji, poprzez akumulację mutacji, neutralnych lub nie. To lokalna tendencja jest odpowiedzialna za zróżnicowaną produkcję fenotypów z jednorodnego rozmieszczenia genotypów. Określa się go poprzez opracowanie każdego zmutowanego fenotypu, uzyskanego przez wykonanie wszystkich indywidualnych podstawień zasad w genotypie i przez obliczenie ułamka mutacji dających ten sam fenotyp.

Podczas ewolucji lokalna zależność od tendencji rozwojowych dyktuje transformacje fenotypowe, które będą miały miejsce w populacjach. Model lokalnego uprzedzenia dla określonego genotypu różni się od innych lokalnych i globalnych uprzedzeń. Te różnice między lokalnymi uprzedzeniami pokazują, że zależą one bardziej od interakcji rozwojowych określonego genotypu. Ponieważ dostępne fenotypy są również lokalnie zależne, genotypy obecnej populacji określą fenotypy obecne w przyszłym pokoleniu. Pewna ścieżka ewolucyjna, którą obrała populacja, zależy w dużym stopniu od lokalnych uprzedzeń każdego osobnika. Fenotypowa neutralność degeneracji może powodować, że mutacje, które nie zmieniają fenotypu, kumulują się stopniowo i stopniowo zmieniają kontekst rozwojowy. Mogłoby to umożliwić dostęp do nowych fenotypów. Niektóre genotypy mogą w końcu dać fenotyp mający przewagę dla osobników, dzięki lokalnym uprzedzeniom.

Przykład segmentów stonogi

Do stonogi są częścią klasy Myriapoda (stonogi). Liczba segmentów nóg u stonóg jest wyraźnym przykładem tendencyjności rozwojowej. Rozkład liczby tych segmentów u stonóg wykazuje nieparzyste cechy, wahające się od 15 do 191 segmentów, w zależności od gatunku. Jednak żaden z ponad 3000 gatunków stonóg nie ma parzystej liczby segmentów.

Rząd Lithobiomorpha obejmuje około 1100 gatunków z 15 segmentami niosącymi nogi w wieku dorosłym. Z drugiej strony, kiedy się rodzą, mają mniej segmentów i nadal dodają więcej w trakcie rozwoju, aż do dorosłości. Istnieją zatem stadia, w których litobiomorfy mają parzystą liczbę segmentów pnia, ale tylko w stanie młodocianym. Jeśli chodzi o rząd Geophilomorpha, przegrupowujący ponad 1000 gatunków, mają znacznie większą i zróżnicowaną liczbę segmentów noszących nogi niż litobiomorfy. Jednak w przeciwieństwie do tych ostatnich geofilomorfy mają od urodzenia wszystkie swoje segmenty.

Wygrawerowany segmentowy gen polaryzacji bierze udział w segmentacji stonóg. Wzór ekspresji tego genu tworzy prążki w tylnej części każdego segmentu. Wykazano, że każdy zespół pojawia się pojedynczo, a nie parami. Można by pokusić się o przekonanie, że ten proces może się zatrzymać po którymkolwiek z tych pasm, tworząc w ten sposób losową liczbę segmentów. Ostatni odcinek tułowia można również usunąć na drodze apoptozy , podobnie jak w tkankach obszaru międzypalcowego czworonogów . Jednak tak nie jest.

Zjawisko to jest przykładem tendencyjności rozwojowej, a dokładniej nastawienia globalnego, ponieważ proces rozwoju skłania do produkcji segmentów nieparzystych, podczas gdy produkcja segmentów parzystych podlega bezwzględnym ograniczeniom . Nie oznacza to, że postać nie jest obecna, ponieważ nie jest adaptacyjna , ale dlatego, że nie może istnieć z powodu mechanizmów rozwojowych. Wciąż nieznana forma selekcji, która działałaby przeciwko produkcji nieparzystych segmentów, jest wysoce nieprawdopodobna.

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne

Uwagi i odniesienia

  1. (en) Psujek, S. Beer, RD Rozwojowe nastawienie w ewolucji: ewolucyjna dostępność fenotypów w modelowym systemie evo-devo , 2008, Evolution & Development (Vol. 10, No 3), s.  375-390
  2. (en) Wallace, A. Interakcja między tendencją rozwojową a doborem naturalnym: od segmentów stonogi do ogólnej hipotezy , 2002, Heredity, s.  239-246
  3. (w) Brakefield MP Evo-devo i rozliczanie nieskończonych form Darwina , 2011 Phylosophical Transactions of the Royal Society (Vol 366), s.  2069-2075
  4. (en) Brakefield, MP Evo-devo i ograniczenia wyboru , 2006, TRENDY w ekologii i ewolucji (tom 21, nr 7), s.  362-368
  5. (w) Chipman, DA Wallace, A. Akam, Mr. A Double Segment Periodicity Underlies Segment Generation in Centipede Development , 2004, Current Biology (tom 14), s.  1250-1255
  6. (w) Damen, Segmentacja stawonogów MGW : Why Are Odd Centipedes , 2004, Current Biology (tom 14), R557-R559