Szparki jest mały otwór obecne w naskórku z tych nadziemnych organów o rośliny telomowe (na spodzie liści najczęściej). Umożliwia wymianę gazów pomiędzy rośliną a powietrzem otoczenia ( tlen , dwutlenek węgla , para wodna itp.) oraz regulację ewapotranspiracji i ciśnienia osmotycznego .
Na arkuszu mówimy o „twarzy doosiowej” dla tych, których naskórek ma niewiele szparek, oraz o „twarzy odosiowej” dla tych, które mają wiele szparek.
Pojawienie się aparatów szparkowych jest konsekwencją życia naziemnego, wyjścia ze środowiska morskiego narzucającego kontrolę utraty wody z organizmu. Jest on chroniony przez naskórek (warstwa woskowa), nieprzepuszczalny dla niektórych wymian gazowych (np. blokowanie pary wodnej , ale nie fluorowodoru, który może przejść przez aparaty szparkowe, ale także, gdy te ostatnie są zamknięte, powoli migrują przez warstwę woskową poprzez składniki lipidowe .
Szparki znajdują się głównie na liściach, gdzie mogą być bardzo liczne, od 50 do 500 / mm 2 . W przypadku tych samych gatunków ich liczebność zależy w szczególności od warunków świetlnych, jakim podlega młody liść. Gdy aparaty szparkowe są całkowicie otwarte, skumulowana powierzchnia ujścia kości stanowi około 2% powierzchni liścia.
W większości roślin dwuliściennych liście są hipostomatyczne: jest więcej szparek na spodniej stronie (lub stronie odosiowej) niż na górnej powierzchni liści (lub stronie doosiowej), przy czym ta ostatnia ma pozycję poziomą lub podpoziomą. Dzięki temu strategicznemu położeniu aparaty szparkowe na mniej oświetlonym spodzie są chronione przed słońcem i suszącym wiatrem, co pomaga zmniejszyć utratę wody w wyniku transpiracji . W jednoliścienne są różne, ponieważ ich liście są ortotropowe (trzymanym pionowo), więc są one zwykle amphistomatic (ta sama liczba szparki zarówno naskórka). U gatunków kserofitycznych są one znacznie mniej liczne , często osadzają się wówczas w naskórku na dnie bruzd.
Jeśli roślina ma pływające liście, jak na przykład lilia wodna , na dolnym naskórku nie będzie aparatów szparkowych, ponieważ może ona absorbować gazy bezpośrednio z wody przez naskórek. W przypadku liścia zanurzonego nie będzie żadnych aparatów szparkowych.
Liczba ta różni się znacznie u tego samego gatunku, w zależności od liści lub części liścia (zwykle większa gęstość w środku liścia) itp.
W obrębie tego samego gatunku może się również różnić w zależności od kontekstu edaficznego lub klimatycznego ; tak więc w strefach tropikalnych cytrusy często mają ponad 500 aparatów szparkowych na mm 2 , co jest rzadsze w klimacie śródziemnomorskim .
Liczba i gęstość nie są jedynymi wskaźnikami, które należy wziąć pod uwagę przy ocenie możliwych wymian gazowych, ponieważ wiele bardzo małych aparatów szparkowych może pozwolić na taki sam przepływ wymian gazowych niż mniejsza liczba większych aparatów szparkowych. Na przykład, średnia powierzchnia powierzchnia szparki oceniono na 17,0 mikronów / mm 2 liści dla Eureka cytrynowego drzewa; 13,2 dla pomelo Marsh, 26,6 dla pomarańczy Valencia i 8,7 dla pomarańczy Washington Navel.
Średnia liczba aparatów szparkowych na jednostkę powierzchni (gęstość) również różni się w zależności od gatunku; przykładowo, na liściu ananasa znajdujemy średnio około 8000/cm 2 , a na drzewie bananowym o połowę mniej (4000/cm 2 ) . W gatunkach zbliżonych do cytrusów liczba aparatów szparkowych drzewa cytrynowego i drzewa mandarynkowego jest porównywalna (około 580 aparatów szparkowych na mm 2 ), ale drzewo pomarańczowe ma znacznie mniej (460 / mm 2 w pomarańczy berneńskiej lub waszyngtońskiej). obserwowane przez Turella w 1947 ).
Igły sosny Pinus radiata , które mają tylko drobny naskórek, cieńszy niż np. sosna Aleppo , bardzo szybko zamykają aparaty szparkowe w upalną i suchą pogodę, podczas gdy sosna Aleppo i Pinus pinea są wolniejsze i nadal się pocą. Liczba aparatów szparkowych na cm 2, jest znacznie niższy w jednostkach śródziemnomorskiej (2,500 do 3,000 w P. halepensis 3500 do 5000 w P. PINEA 6000 do 8000 w P. radiata).
Uwaga : gęstość aparatów szparkowych w obrębie tego samego gatunku, odmiany lub gatunku może również umożliwiać rozróżnienie w obrębie klonów różnych poziomów ploidii .
Aparat szparkowy składa się z dwóch komórek szparkowych , zwanych komórkami ochronnymi , w kształcie nerki ( w kształcie nerki ) , które ograniczają otwór szparkowy zwany ujściem . To otwiera się mniej więcej, w zależności od potrzeb, w zależności od turgoru komórek szparkowych. Pod ostiolą znajduje się pusta przestrzeń zwana komorą podstomatyczną, miejscem wymiany gazowej za pośrednictwem miąższu (miąższu lakonicznego).
Niektóre rośliny mają liście bez aparatów szparkowych: mówi się, że liść jest astomatyczny (np. rośliny wodne, takie jak rdestnica ).
Gdy aparaty szparkowe są ułożone na:
| Rodzaj aparatów szparkowych | Przykłady |
|---|---|
| anomocytowe: komórki ochronne są otoczone komórkami naskórka bez określonej morfologii. | Ranunculaceae, Gerianaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae |
| anizocytarny: trzy komórki aneksowe otaczające komórki ochronne są różnej wielkości | Brassicaceae, Nicotiana , Solanum |
| paracytarne: dwie komórki aneksowe są równoległe do komórek ochronnych | Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae |
| diacytarny: komórki strażnicze są otoczone dwiema komórkami aneksowymi prostopadłymi do komórek strażniczych | Caryophyllaceae |
| cyklocytowy: komórki aneksowe tworzą pierścień wokół komórek ochronnych | Bignonia unguis-cati , Pyrostegia |
W dobrych warunkach wodnych dwie komórki szparkowe pochłaniają wodę, zginają się i niczym nadmiernie napompowany balon umożliwiają otwarcie i wymianę ostioli.
Komórki te charakteryzują się cienką ścianą zewnętrzną, przeciwległą do ostioli, oraz ścianką wewnętrzną charakteryzującą się pogrubieniem celulozowym. Ponadto posiadają sieć promieniowo zorientowanych mikrowłókien celulozowych. Kiedy komórki ochronne są nabrzmiałe, cieńsza, bardziej miękka ściana zewnętrzna rozszerza się bardziej niż grubsza, sztywniejsza ściana wewnętrzna. Komórki zakrzywiają się i otwierają się ostiole.
Hugo von Mohl postulował, zauważając obecność chloroplastów na komórkach stomatycznych (lub komórkach ochronnych), że mechanizm otwierania ostioli opiera się na zwiększeniu objętości komórek ochronnych przez zjawisko osmozy. W rzeczywistości energia wytwarzana przez chloroplasty umożliwiłaby odgrywanie charakteru hipotonicznego lub hipertonicznego poprzez przekształcenie skrobi w glukozę lub glukozy w skrobię, cząsteczki, które nie mają takich samych właściwości osmotycznych.
W rzeczywistości niektóre komórki strażnicze nie mają chloroplastów ( na przykład cebula ) i ten postulat został odrzucony. Jon potasu jest w rzeczywistości elementem decydującym o tym zjawisku: jego wejście i wyjście z wakuoli jest ściśle kontrolowane i reguluje turgor komórek jamy ustnej, a tym samym otwieranie się aparatów szparkowych. W przypadku stresu wodnego korzenie syntetyzują kwas abscysynowy, który działa na komórki jamy ustnej i powoduje ich zamknięcie przez plazmolizę , ograniczając w ten sposób utratę wody.
Aby uniknąć nadmiernej utraty wody przy jak największym utrzymywaniu wzrostu soku surowego , roślina reguluje otwieranie i zamykanie ujścia w zależności od warunków klimatycznych (ciepło, wilgotność, światło) i wewnętrznych. Niektóre rośliny (znane jako CAM, takie jak Crassulaceae ) otwierają aparaty szparkowe tylko w nocy, aby uniknąć nadmiernej utraty wody. Ale ogólnie aparaty szparkowe są otwarte:
I zamykają się w odpowiedzi:
W biomiméticiens i innych badań jest zainteresowane szparki której formy są badane operacji, funkcja szparkową oporności (w s.cm -1 ) współczynnik dyfuzji pary wody w powietrzu, średnicy i otwartej powierzchni, na głębokości (długość szparkowych kanał), gęstość (w liczbie aparatów szparkowych na cm2 lub czasami wyrażona jako średnia odległość między aparatami szparkowymi).
Lepsze zrozumienie ich funkcjonowania doprowadziłoby do użytecznych zastosowań w różnych dziedzinach naukowych i technicznych;