W biologii ewolucyjnej , konflikt seksualny występuje tak szybko, jak mężczyźni i kobiety tego samego gatunku mają przeciwstawne interesy ewolucyjne ( przydatności ) w odniesieniu do charakteru ich udostępnić (lub o wspólnej historii cechą życia ). Na przykład, gdy kobiety mają ewolucyjny interes w zmniejszaniu wspólnych cech, a mężczyźni mają ewolucyjny interes w zwiększaniu wspólnych cech. Zacieniony obszar wykresu obok ilustruje tę sytuację.
Główny intuicja dla zrozumienia konfliktu seksualnego jest to, że kobiety, z definicji, tworzenia większych, droższych gamet , a więc w ograniczonych ilościach, podczas gdy mężczyźni produkować mniejsze, tańsze gamety w dużych ilościach. To właśnie ta różnica w wielkości gamet między płciami ( anizogamia ) wybiera różne i potencjalnie sprzeczne strategie reprodukcyjne między płciami. W ten sposób samce konkurują o żeńskie gamety w ograniczonej ilości i zostaną wybrane do strategii, które pozwolą im zmonopolizować ojcostwo na jak największej liczbie żeńskich gamet. Strategie te mogą jednak pośrednio szkodzić samym partnerkom seksualnym, uniemożliwiając im przyjęcie strategii, które maksymalizują ich własną sprawność (por. eksperymentalne dowody na konflikt seksualny).
Konflikt seksualny jest zatem biologicznym przypadkiem tragedii wspólnego dobra , gdzie dobro wspólne to całkowita zdolność reprodukcyjna populacji (lub całkowita ilość jaj wyprodukowanych przez samice w populacji), która jest pośrednio redukowana przez strategie przyjęte przez mężczyźni. W biologii ewolucyjnej konflikt płci jest szczególnym przypadkiem doboru płciowego , nie wykluczającym się wzajemnie z innymi formami doboru płciowego i doboru naturalnego . Jest to również szczególny przypadek doboru antagonistycznego, który występuje między płciami tego samego gatunku.
Konflikt seksualny dotyka wszystkich gatunków płciowych (w tym hermafrodytów ) w wielu aspektach ich biologii. Badano go głównie na zwierzętach, ale istnieją również dowody na konflikt płciowy u roślin. Jako przykład może wystąpić konflikt seksualny w odniesieniu do częstotliwości kojarzeń, w odniesieniu do inwestycji rodziców , w odniesieniu do długości nóg w wieku dorosłym, w odniesieniu do liczby partnerów seksualnych, na przykład w odniesieniu do ekspresji genu w pewnym momencie rozwoju , w odniesieniu do sekwencji genu w genomie itp.
Na poziomie genetycznym ważne jest, aby zrozumieć, że obie płcie nie są selekcjonowane pod kątem tych samych strategii ewolucyjnych i nie wytwarzają tych samych gamet, mimo że mają ten sam genom autosomalny ( z wyjątkiem chromosomów płci ). Zrozumiałe jest zatem, że jeśli ekspresja genu autosomalnego promuje spermatogenezę u mężczyzn, ale zmniejsza oogenezę, jeśli jest wyrażany u kobiet, wówczas wystąpi konflikt płciowy w odniesieniu do poziomu ekspresji tego genu, ponieważ jest on obecny w obie płcie (zob. drugie studium przypadku). W rzeczywistości istnieją dwa rodzaje konfliktów seksualnych na poziomie genetycznym, w zależności od liczby sprzecznych loci w genomie: konflikty wewnątrz-locus i inter-locus. (patrz dedykowana sekcja).
Jedną z możliwych konsekwencji jest antagonistyczna koewolucja płci w wyścigu zbrojeń, w którym każda z płci jest wybierana ze względu na cechy (lub charaktery) historii życia, które są dla niej korzystne, ale szkodliwe dla drugiej płci. Inną konsekwencją może być rozwiązanie konfliktu przez pojawienie się dymorfizmu płciowego . Na przykład, gdy występuje konflikt w odniesieniu do ekspresji genu, teoretycznie możliwe jest, że ten gen ewoluuje na innym poziomie ekspresji u obu płci, umożliwiając każdej z nich adaptację specyficzną dla ich zainteresowań, bez tego, że nie ma to wpływu przeciwnej płci. Jednakże, na przykład, gdy występuje konflikt seksualny dotyczący częstotliwości kojarzenia się w populacji, częstotliwość ta jest z definicji taka sama dla mężczyzn i kobiet, a zatem konfliktu tego nie da się rozwiązać.
Teoretyzując rozbieżności interesów ewolucyjnych między płciami w obrębie tego samego gatunku płciowego, teoria ta pozwala na naukowe zrozumienie ewolucji pewnych cech, które wcześniej wydawały się sprzeczne z intuicją. Dotyczy to traumatycznych inseminacji, obecności środków antyafrodyzacyjnych w nasieniu, walk przedkopulacyjnych itp. Jeden z artykułów założycielskich pochodzi z 1976 roku.
Nękanie samic przez samce i wzrost liczby kryć zmniejsza długość życia samic Drosophila. Kuropatwa i Fowler, fizjoterapeuta owadów. 1990 & Fowler i Partridge, Nature 1989.
W wymuszonej monogamii Drosophila interesy ewolucyjne obu płci są zbieżne, a konflikt seksualny znika. Po 35 pokoleniach samice żyją dłużej na tej monogamicznej diecie niż na diecie poligamicznej i mają lepszą kondycję. Jeśli porównamy kobiety monogamiczne i poligamiczne w sytuacji poligamii, kobiety poligamiczne przeżywają lepiej. Wybrane jest nie to, że samce ranią samice, ale to, że maksymalizują swoją indywidualną sprawność, co w grupie jest problematyczne dla samic.
W przypadku samców w populacji każde krycie z nową samicą zwiększa liczbę zapłodnionych jaj, a tym samym ich przystosowanie (patrz: wykres powyżej). Oczywiście rozmnażanie wiąże się z kosztami, takimi jak zmarnowany czas na żerowanie lub zwiększone ryzyko infekcji seksualnej. Koszty te możemy oszacować proporcjonalnie do liczby kryć.
W przypadku samic, które produkują jaja z określoną częstotliwością, kojarzenia zwiększają swoją kondycję, aż częstotliwość jest wystarczająca do zapłodnienia wszystkich jaj. Poza tą częstotliwością wszystkie sprzężenia są zbędne i wyrażane są tylko koszty. Te połączenia są zatem w rzeczywistości szkodliwe. Tak więc, dla kobiet, istnieje maksymalna fitness osiągnąć optymalne częstotliwości współpracującą (patrz wykres powyżej). Ponadto u tych gatunków samice posiadają spermatekę, która pozwala im przechowywać nasienie samców, co skutkuje zmniejszeniem optymalnej częstotliwości. Podczas godów samice znajdują się poniżej samców, co zwiększa ryzyko drapieżnictwa spod powierzchni wody, a także zwiększa liczbę trafień lęgowych tylko dla samic.
Powoduje to, że gdy częstotliwość krycia przekracza optimum dla samic, dochodzi do konfliktu seksualnego (patrz: wykres powyżej). Istnieje selekcja mająca na celu zmniejszenie krycia u samic i odwrotnie u samców. U tych gatunków obserwuje się, że samice częściej pozostają ukryte w „schronieniach” blisko wybrzeża, podczas gdy samce pozostają w odsłoniętym środowisku (dalej na morzu), gdzie częściej znajduje się pożywienie. Jedną z możliwych interpretacji jest to, że samice unikają samców, którzy czekają na nie tam, gdzie idą żerować. Zachowania te są adaptacjami każdej płci pod względem ich doboru na częstotliwość krycia.
Inną bardzo powszechną adaptacją behawioralną u tych gatunków są walki przedkopulacyjne. Kobiety walczą. Skutkuje to wypieraniem samców, które zwielokrotniają próby kojarzenia. Warunki chłonności samic są czasami złożone, ale zależą od głodu i częstotliwości strzyżenia przez samce (liczba samców * częstotliwość na samca). Wszystko dzieje się tak, jakby samice szukały optymalnej równowagi między odżywianiem, liczbą kryć i inwestowaniem, w formie walki, aby ich uniknąć. Te zmagania mogą być bardzo widowiskowe z udziałem wszystkich nóg obu osób (szczegółowe) i trwać do 30 sekund.
Istnieją również adaptacje morfologiczne. W zależności od gatunku samice mogą na przykład mieć na grzbiecie haczyk, który uniemożliwia samcowi przyjęcie pozycji godowej, lub czubek na tylnej, grzbietowej powierzchni odwłoka, który uniemożliwia samcowi włożenie genitaliów. przerzedzony brzuch, który jest trudniejszy do złapania przez samców. Samce mogą mieć grzebienie na końcach nóg lub bardzo silne mięśnie udowe, a nawet kolce na nogach, aby chwytać i przytrzymywać samice. W przypadku gatunku G. incognitus, w odpowiedzi na tylny szczyt grzbietu samic, samce zostały wyselekcjonowane pod kątem uzupełniającego kształtu odwłoka, który „omija” szczyt. W niektórych zaostrzonych postaciach, jak u R. rileyi (zdjęcie obok) , nawet czułki samców są przekształcane w potężne haczyki, które mogą blokować głowy samic.
Podsumowując, warto zauważyć, że wszystkie te adaptacje wchodzą w cykl zapoczątkowany konfliktem płciowym w odniesieniu do częstotliwości kojarzeń: adaptacja jednej płci do adaptacji drugiej (niezależnie od formy, jaką przybrały te adaptacje). Możemy mówić o wyścigu zbrojeń (więcej szczegółów w sekcji poniżej). Wszystkie te adaptacje kosztują energię i możliwe jest, że nastąpią sekwencje deeskalacji uzbrojenia. Na wszystkich etapach częstotliwość kojarzeń zależy w rzeczywistości od różnicy w zadzieraniu między obiema płciami.
W zależności od tego, czy zaangażowany jest pojedynczy locus genetyczny (lub gen ), czy kilka, mówi się odpowiednio o konflikcie wewnątrz locus lub między locus.
Dzieje się tak, gdy pojedynczy locus genetyczny jest źródłem konfliktu seksualnego. Omawiany gen ma co najmniej dwa allele , z których jeden jest korzystny dla kobiet i niekorzystny dla mężczyzn, a drugi allel korzystny dla mężczyzn i niekorzystny dla kobiet. Drugi przypadek wyszczególniony powyżej jest zazwyczaj konfliktem seksualnym wewnątrz locus. Dwa najprostsze przypadki to allele różniące się w zależności od poziomu ekspresji danego genu (na przykład) lub różne w zależności od sekwencji białka kodowanego przez gen . Mechanicznie można sobie wyobrazić, że allel jest toksyczny dla jednej płci, podczas gdy u drugiej płci przyspiesza kluczowy proces.
Geny w konflikcie seksualnym u muchy D. melanogaster i ludziDystrybucja u D. melanogaster i korelacja między profilem ekspresji genów specyficznym dla płci a selekcją antagonistyczną między płciami uśrednioną w całym genomie u D. melanogaster i ludzi.
Dzieje się tak, gdy kilka genetycznych loci (lub genów ) jest zaangażowanych w konflikt seksualny. To pojęcie jest nieco bardziej złożone.