Diapauza jest uwarunkowane genetycznie stadium rozwoju w organizmie , w którym zmniejsza się intensywność jego działania metabolicznego .
Uważa się, że zwierzę , roślina lub komórka (bakteria, grzyb, zygota lub zapłodnione jajo...) przyjmują formę życia spowolnioną zgodnie ze złożonymi procesami fizjologicznymi i biologicznymi w przewidywanej odpowiedzi na zmiany w środowisku. Byłby to zatem mechanizm adaptacyjny pozwalający zwierzętom opierać się i przetrwać ekstremalne zmiany warunków życia w ich środowisku (nadmierne ciepło, susza lub zimno, niedobór pożywienia itp.). Umożliwiłoby to również zsynchronizowanie cyklu życiowego organizmu, a w niektórych przypadkach cyklu rozrodczego i rozwoju embrionalnego z cyklem pór roku .
Wiele gatunków ptaków opracowało inną strategię ucieczki przed złymi warunkami: migrację ; więc nie robią diapauzy.
Odpowiadając spowolnionemu okresowi życia, diapauza jest uwarunkowana genetycznie ( predyktywnym spoczynkiem ), co odróżnia ją od spoczynku lub hibernacji z determinizmem środowiskowym (konsekwentny stan uśpienia).
Jest to częste i dobrze zbadane u owadów , „ale jest szeroko rozpowszechnione w świecie bezkręgowców : inne stawonogi ( pająki , małe skorupiaki ze słodkiej lub słonawej wody ), dżdżownice , nicienie , gąbki ...”. Bezkręgowce (podobnie jak wiele kręgowców, takich jak ryby czy gady) są organizmami ektotermicznymi , to znaczy nie mają mechanizmu samoregulacji swojej temperatury wewnętrznej lub kontroli tempa metabolizmu ich temperatury ciała przez wytwarzanie ciepła, tak jak u ssaków lub ptaki, które są endotermiczne i homeotermiczne (ich temperatura wewnętrzna jest na ogół utrzymywana na stałym poziomie niezależnie od temperatury zewnętrznej); I odwrotnie, bezkręgowce są również poikilotermiczne , tzn. ich temperatura zmienia się w zależności od otoczenia. Jednak niewiele bezkręgowców przeprowadza sezonowe migracje (z wyjątkiem niektórych motyli, np. szarańczy czy ważek: patrz artykuły poświęcone wędrówkom motyli i wędrówkom owadów ). Kiedy nadchodzi zimna pora roku, nie mają innego wyjścia, jak tylko przyjąć spowolniony tryb życia, którego aktywność metaboliczna zredukowana do skrajności pozwala owadom (na przykład) żyć „na zapasach” w oczekiwaniu na korzystniejsze dni dla tej aktywności. Ta reakcja na stres środowiskowy poprzez spowolnienie życia może być zwykłym spokojem , który ustaje, gdy tylko powrócą wyższe temperatury. Z drugiej strony „diapauza jest wyzwalana przed pojawieniem się niekorzystnych czynników i nie jest zniesiona przez sam ich zniknięcie; utrzymuje się przez pewien czas bez względu na obecne środowisko. "
Ta diapauza odpowiada zatem zatrzymaniu rozwoju (lub praktycznie zawieszeniu aktywności metabolicznej) podczas życia owada (czy to w stadium embrionalnym, larwalnym, nimfowym czy dorosłym). Diapauza jest wywoływana przez zdarzenie zewnętrzne (np. skrócenie dnia jesienią); zostaje zniesiony (wznowiony rozwój lub aktywność metaboliczna), gdy minie dokładnie niezbędny czas: w tym przypadku często owad spędza zimę bez potrzeby znajdowania pożywienia i wznawia swoją aktywność, gdy definitywnie kończy się zła pora roku. Dlatego to nie zmienność temperatury rządzi diapauzą, ale ewolucja długości dni, która jest zjawiskiem bardziej regularnym.
Rodzaje diapauzy adaptacyjnejDiapauza może być obowiązkowa lub opcjonalna.
Diapauza jest obowiązkowa u jednowoltowych gatunków owadów (które mają jedno pokolenie rocznie) lub półwoltowych (z cyklem dwuletnim lub nawet wolniej). Jest to część ich genetycznego programu z rozwojem i zsynchronizowane z sezonów. Dzieje się to zawsze i na określonym etapie cyklu rozwojowego każdej jednostki.
Ale większość diapauz jest opcjonalna: opcjonalna diapauza zależy od czynnika ograniczającego w warunkach środowiskowych, który sprawi, że będzie miała miejsce lub nie: dla gatunków poliwoltynowych (z kilkoma pokoleniami rocznie) diapauza jest wyrażona w zależności na warunki środowiskowe i na pewnych krytycznych etapach rozwoju.
Opcjonalna diapauza występuje w dwóch formach, w zależności od gatunku:
W zależności od gatunku diapauza może wystąpić w dowolnym momencie rozwoju.
U owadów:
U kręgowców, które nie mają larw, znajdujemy oczywiście tylko diapauzę embrionalną lub dorosłą.
W zależności od długości życia zwierzęcia może wykazywać kilka rodzajów diapauzy: szarańcza doświadcza diapauzy embrionalnej i diapauzy dorosłej, co oznacza, że żyje dłużej.
Etapy diapauzyDiapauza składa się z czterech etapów:
Zjawisko to nazywa się „diapauzą embrionalną ” ( diapauza embrionalna ) lub „rozwojem wsadowym” ( rozwój nieciągły ) lub ssaczą „ opóźnioną implantacją jaja ” ( implantacja opóźniona ). Ten bardzo szczególny rodzaj diapauzy jest szeroko rozpowszechniony w świecie zwierząt, ponieważ obserwuje się go u wielu bezkręgowców (owadów), ale także kręgowców (ryby, ptaki, ssaki). Składa się, w zależności od gatunku, w tymczasowym aresztowaniu lub spowolnienie rozwoju embriogenezy , czasami wyrażania się, tak jak w przypadku ssaków, w fazie oczekiwania wewnątrz ciała samicy. Do zapłodnionego jaja . Ta diapauza embrionalna zachodzi na bardzo precyzyjnym etapie rozwoju zarodka: np. w pancerniku blokowanie segmentacji komórek następuje na etapie 100 komórek embrionalnych + 600 komórek trofoblastu , czyli na etapie „wyklutego embriona”. U torbaczy występuje łącznie w stadium od 60 do 100 komórek (w zależności od gatunku), a więc w stadium enkapsydowanej blastocysty .
Diapauza embrionalna może być również opcjonalna (jest to najczęstszy przypadek), to znaczy wywołana przypadkowymi warunkami fizjologicznymi , ogólnie w związku ze stresem metabolicznym, takim jak laktacja ; albo też może być, rzadziej, obowiązkowy , to znaczy zawsze obecny w każdym okresie ciąży gatunku, jako obowiązkowy przebieg procesu rozrodczego i zarejestrowany w jego genetycznym programie rozwoju. Ale i to zawsze ma zmienny czas trwania, w zależności od warunków zewnętrznych, i zmienny upływ czasu oddzielający datę zapłodnienia od optymalnego momentu porodu. W rzeczywistości, w tym przypadku obowiązkowej diapauzy embrionalnej, proksymalne sygnały wyzwalające regulujące czas trwania diapauzy embrionalnej są również powiązane z fotoperiodem. Oznacza to, że obowiązkowa diapauza embrionalna jest również zsynchronizowana z porami roku.
U ssaków obowiązkowa diapauza embrionalna dotyczy jednego lub więcej gatunków z następujących rodzin : jeleniowate (jelenie), Mephitidae (skunksy), łasicowate (wydry, kuny, fretki, kuny, łasice), Odobenidae (morsy), Otariidae , Phocidae , Ursidae ( lwy morskie, foki i niedźwiedzie oraz niektóre inne mięsożerne ), Talpidae (krety); oraz następujących rzędów : Chiroptera (nietoperze), Cingulata (pancerniki), Pilosa (mrówkojady).
Zawsze ssaków opcjonalnie ciąża przedłużona dla jednego lub większej liczby gatunków z następujących rodzin: Soricidae (Shrews) Cricetidae i Muridae (wilki, myszy, szczury), oraz czterdzieści gatunku podklasy o Marsupialia (lub torbaczy, w tym kilku gatunków od kangurów ).
Skróconą tabelę gatunków, których dotyczy preimplantacyjna diapauza embrionalna, podzielona na obowiązkową i opcjonalną diapauzę embrionalną, można znaleźć na stronie 5 cytowanego już dokumentu z Uniwersytetu Lotaryńskiego , a także bardziej kompletną, ale wciąż niepełną listę, na stronie 164 (lub drugiej stronie odpisu dostępne online), stół n o 1 badania „Centrum badań Rozrodu Zwierząt” z Uniwersytetu w Montrealu opublikowane w International Journal of Developmental Biology cytowanym już zbyt. Podobnie znajdujemy tabelę cech (również podzieloną na obowiązkową i opcjonalną diapauzę) diapauzy embrionalnej w zależności od gatunku, zawierającą również inne badanie przeprowadzone przez „Centrum Badań nad Rozrodem Zwierząt” Uniwersytetu w Montrealu . (patrz tabela n o, 1).
Diapauza substytucji embrionalnychTak jest na przykład w przypadku kangura : jeśli matka straci dziecko, które ma w torebce, embrion wychodzi z diapauzy embrionalnej i ponownie rozpoczyna rozwój embrionalny. Ten mechanizm zapewnia drugą szansę na urodzenie dziecka.
Zarodkowa diapauza adaptacji do klimatuTa diapauza embrionalna występuje również u kilku bezkręgowców, ale także u kręgowców, a w szczególności u ssaków, u borsuków i jeleni , a także u niedźwiedzi , norek , fok i lwów morskich , ryjówek , skunksów , większości pancerników (z rodziny Dasypodidae ), w tym małego pancernika andyjskiego itp.
Tym razem jednak pozwala na wycielenie się w sprzyjającym okresie klimatycznym i wegetacyjnym. W rzeczywistości ta diapauza embrionalna oznacza, że poród następuje wtedy, gdy temperatura i warunki żerowania są najkorzystniejsze, na przykład wczesnym latem (maj-czerwiec w przypadku jelenia). Tak więc poród następuje później niż data przewidywalna według czasu trwania ciąży , która pozostaje w zawieszeniu przez zmienny czas, pozwalając na dostosowanie się do sezonowych zmian klimatu.
Zarodkowa diapauza regulująca miotyOgraniczenia środowiskowe mają zatem decydujące znaczenie przy określaniu długości diapauzy embrionalnej (która może być zmienna w obrębie tego samego gatunku, u tej samej samicy w ciągu jej życia i w różnych miotach), podczas gdy właściwy okres ciąży (tj. po implantacji wewnątrzmacicznej) jest na ogół zawsze taka sama w gatunkach w stabilnym zakresie.
Ale decydujące znaczenie mają również ograniczenia metaboliczne : rzeczywiście, jeśli nowe poczęcie miałoby nastąpić wkrótce po poprzednim porodzie , młode z nowego miotu urodziłyby się przed odstawieniem młodych z poprzedniego miotu , tak aby dostępna ilość mleka dla noworodków byłyby poważnie ograniczone, a ich szanse na przeżycie poważnie zagrożone.
Zjawisko ciąża przedłużona charakteryzuje się tym gatunków, przez fakt, że zapłodniona komórka jajowa lub zarodek nie implantu macicy matki bezpośrednio po zapłodnieniu, ale pozostaje w stanie zawieszonym wzrostu ( spoczynku). Predykcji w tym przypadku ), blokowany na etapie blastocysty lub blastuli i zatrzymuje wszelki rozwój na zmienny okres, którego czas trwania uwarunkowany jest zarówno czynnikami wewnętrznymi, jak i zewnętrznymi. Zarodki wewnątrz ciała samicy nadal wytwarzają własne łożysko , oczekując na implantację wewnątrzmaciczną. Zwykle zarodki pochodzą z jednej zygoty . Właściwa faza ciąży i rozwoju embrionalnego rozpoczyna się po diapauzie, przy czym oba okresy diapauzy i ciąży łącznie określają całkowity czas trwania ciąży .
Byłaby to zatem zwycięska strategia reprodukcyjna , która polegałaby na oddzieleniu kojarzenia , zapłodnienia i porodu , tak aby następowały one w momentach najbardziej sprzyjających przetrwaniu gatunku. Ta strategia jest jedną ze strategii ewolucyjnych zaprojektowanych w celu zapewnienia udanej reprodukcji i jak największej szansy na przeżycie noworodków. Można go powiązać ze „ Strategią K ” modelu ewolucyjnego . Ta strategia diapauzy embrionalnej jest dość często stosowana w królestwie zwierząt, ponieważ zapożyczyło ją m.in. ponad 130 gatunków ssaków.
Zespół naukowców z Children's Research Foundation z Cincinnati w Stanach Zjednoczonych, kierowany przez Sudhansu Dey, w 2013 roku szczegółowo zbadał proces implantacji zarodka w macicy samicy myszy . Udało im się zatem zidentyfikować gen MSX 1 , który może odgrywać decydującą rolę w wyzwalaniu i zatrzymywaniu diapauzy embrionalnej, ponieważ odkryli, że był on szczególnie aktywny tuż przed implantacją.
Aby przetestować tę hipotezę, hormonalnie wywołali odroczenie ciąży u samic myszy, norek i wallabies . Odkryli, że MSX 1 był rzeczywiście bardziej aktywny, gdy ciąża była opóźniona, dla wszystkich trzech gatunków. Wyniki potwierdziły również , że MSX 1 i pokrewne geny są rzeczywiście odpowiedzialne za produkcję białek i są aktywne w komórkach nabłonka , typie komórek szczególnie znajdowanym w macicy . Czekamy na potwierdzenie tych obserwacji u innych gatunków, które doświadczają diapauzy embrionalnej, takich jak niedźwiedzie polarne i pandy wielkie . W każdym razie okazuje się, że geny MSX, które stanowią starą rodzinę genów, zachowały się od dawna i odgrywają ważną rolę w zjawisku diapauzy embrionalnej.
Ponadto w cytowanym już i dostępnym online badaniu Centrum Badań nad Rozrodem Zwierząt Uniwersytetu w Montrealu szczegółowo zbadano trzy różne modele diapauzy embrionalnej: u myszy, łasicowatych mięsożerców i walabii.
Okaże się dość wyraźnie od tych uwag, że chociaż hormonalny sygnał hormonalny odpowiedzialny za indukcję diapauzy (takich jak restartu rozwoju po diapauzy) może się znacznie różnić od jednego gatunku do drugiego, to mimo wszystko było możliwe zidentyfikowanie liczby wspólnych cechy: dane wyraźnie wskazują, że macica nadal wywiera proksymalny i decydujący wpływ regulacyjny na inicjację uwalniania diapauzy i implantację zarodka. Pewne czynniki zostały zidentyfikowane jako kluczowe dla tej regulacji macicy, w szczególności poliaminy .
Inne niedawne badania wskazują, że diapauzę można wywołać sztucznie u gatunków, które nie są z nią zaznajomione w przyrodzie. Sugeruje to, że możliwość wystąpienia diapauzy u ssaków wynika z pojedynczego zdarzenia ewolucyjnego przyjętego jako mechanizm kontrolny promujący lepszy sukces reprodukcyjny. Konieczne będą dalsze prace na poziomie molekularnym, komórkowym i organizmowym, zanim fizjologiczne podstawy diapauzy zostaną w pełni zrozumiane.
Według Sudhansu Dey (już wymienionego) w wywiadzie dla Live Science , lepsze zrozumienie tego procesu diapauzy embrionalnej może mieć wpływ na ludzi, grając na aktywności tego genu MSX 1, którego pomógł ustalić rolę w opóźnianiu ciąży. proces:
„Jeśli utrzymamy MSX 1 na wysokim poziomie u kobiet, być może będziemy mogli przedłużyć fazę receptywną na zapłodnienie. "
Ale horyzont takiej możliwości jest jeszcze dość odległy i będzie wymagał kilku lat dodatkowej pracy – konkluduje badacz.