Drapieżnictwo (Renaissance zaciągania [1574] łacińska praedator „złodziej, Grabieżca” Sam pochodzi z Praeda „zdobycz” i prehendo , „wziąć”, które wyraża fakt wykorzystać kogoś lub uchwycić zdobycz określa dążeniu ( fr) ) jest bezpośrednią interakcją troficzną , o charakterze antagonistycznym, między dwoma organizmami , przez którą gatunek zwany drapieżnikiem , całkowicie lub częściowo zjada jeden lub więcej gatunków zwanych ofiarami , zazwyczaj zabijając go, żywiąc się nim lub karmiąc jego potomstwo . Definicja sensu lato obejmuje zoofagię (od mikroorganizmów prokariotycznych do (nie) superpredatorów ssaków , w tym hematofagów lub roślin mięsożernych ), bakteriofagię , mikrofagię (od mięczaków po fiszbinowce ), ale także fitofagię (spożycie roślin przez zwierzęta roślinożerne , nasiona przez zwierzęta ziarnożerne) , itd.), pasożytnictwa , pasożytnictwa lub żywiciel patogenów .
Ta interakcja odwołuje się do wielu pojęć (zamierzony zamiar lub nie konsumować, wielkość drapieżnika w stosunku do jego ofiary , minimalny rozmiar i charakter ofiary, metoda chwytania, konsument końcowy), które są przedmiotem debat i definicji., Jeśli nie są sprzeczne ani nie są źródłem nieporozumień, przynajmniej polisemicznych.
Zatem bardziej restrykcyjna definicja ogranicza drapieżnictwo do spożycia żywych zwierząt przez inne zwierzęta (zoofagię, a dokładniej mięsożerne , drapieżniki nazywane konsumentami wtórnymi lub drapieżnikami, które stanowią trzeci poziom troficzny) i wyklucza inne rodzaje ` ` pożywienia , nekrofagii , saprofagii (w szczególnym przypadku wyłącznego lub oportunistycznych zmiatacze - wodnych i naziemnych stawonogów , takich jak owady , ptaków wodnych lub wrony , niedźwiedzie , hypercarnivores takie jak krokodyle , feliformes , psowatych , kun , Viverrids , węże , Sęp - zwane predators), a a także pasożytnictwo, które na ogół nie wymaga śmierci konsumowanego zwierzęcia.
Postrzeganie drapieżnictwa zmienia się w czasie: podczas gdy tradycyjne drapieżniki (węże, ropuchy) są spychane na dno Scala naturæ w średniowieczu lub charakteryzują się ambiwalencją ( nietoperze , nocne ptaki drapieżne , niedźwiedzie , wilki ), nadal można je spotkać na XVIII th century jako zło konieczne przez Linneusza , przyrodnik „ kreacjonistów ”, który wierzy, że każda żywa istota na ziemi jest z boskiego Stworzenia . To postrzeganie rozwija się wraz z Karolem Darwinem, dla którego międzygatunkowa drapieżnictwo i okrucieństwo wewnątrzgatunkowej konkurencji są mechanizmami czysto i po prostu „naturalnymi”, to znaczy całkowicie wymykającymi się ludzkiemu osądowi. W konsekwencji, pojęcia szkodliwych interakcji, które rozwijają się w ramach darwinizmu społecznego , teorii, która odzwierciedla idee epoki wiktoriańskiej w Wielkiej Brytanii , w czasie, gdy ma miejsce przejście od gospodarki rolnej do ekonomicznej. Kapitalizm przemysłowy , drapieżnictwo pojawiają się koncepcje przetrwanie najsilniejszych , postęp napędzany przez konkurencję , aby uzasadnić nieokiełznany kapitalizm w późnym XIX -tego wieku. Pojęcia korzystnych interakcji pojawiają się pod koniec XIX -go myślicieli wieku między sympatie socjalistów i anarchistów . Rozwój tych dwóch przeciwstawnych pojęć zawdzięcza to w równym stopniu „nieredukowalności naukowych punktów widzenia, jak i opozycjom między ich filozoficznym i społecznym rozszerzeniem” . W debacie politycznej na drapieżnika i Grabieżca modelu gospodarczego zastąpił zmarłego dwudziestą e etyka stulecie drapieżnictwa i „zasady naturalności ”, które wpisują się w szerszy kontekst etyki zwierząt (i jego dobrego samopoczucia ) i etyki środowiskowej .
Złożoność sieci troficznej , zwłaszcza na poziomie mikroorganizmów (niektóre miksotrofy czasami czerpią energię ze światła przez fotosyntezę, a czasami z drapieżnictwa przez asymilację innych organizmów żywych), zachowania wszystkożerne lub kontinuum interakcji między drapieżnictwem a pasożytnictwem kwestionować pojęcie poziomu troficznego i klasyfikację producentów pierwotnych, konsumentów pierwotnych (roślinożernych) i konsumentów wtórnych, trzeciorzędnych ... (drapieżniki) , stąd też nacisk położony przez badacza Steve'a Cousinsa na koncepcję kontinuum troficznego, a nie dyskretnego troficznego poziomy.
Nie przeszkadza to, aby drapieżnictwo nadal było przedmiotem wielu badań nad presją selekcyjną, którą wywiera, i odpowiedziami adaptacyjnymi ofiary, ewolucją strategii drapieżnictwa i obrony przeciw drapieżnikom czy wyścigiem o zbrojenie skalowalne . Powszechne w przyrodzie, gdzie drapieżniki odgrywają główną rolę w utrzymaniu równowagi ekologicznej , jest to jeden z głównych czynników ekologicznych dynamiki ekosystemów i być może głównym czynnikiem, który przez dobór naturalny ustalił częstotliwość z cech. Historii życia w populacji .
Relacje między ofiarą a drapieżnikiem determinują funkcjonowanie i organizację sieci pokarmowych zwanych „ sieciami troficznymi ” (lub piramidami pokarmowymi), na szczycie których znajdują się tzw. Drapieżniki „ absolutne ” (te, które same nie są ofiarami innych drapieżników).
Drapieżniki wpływają na dynamikę drapieżnika / ofiary, a tym samym na populacje ofiar. Pomagają utrzymać równowagę biologiczną ekosystemów oraz pośrednio wpływają na krajobraz i siedliska przyrodnicze . Ma to na celu ochronę drzew my ponownego wprowadzenia w 1994 roku na wilki z Alberty w Parku Narodowym Yellowstone , tak że regulują one populacje łosi i innych dużych zwierząt roślinożernych, które stają się ważne na tyle, aby zagrozić las (poprzez spożywanie młode rośliny, korowania ... i nadmierna od środowisko).
Dynamika ewolucji względnych liczb systemu zdobycz / drapieżnik to złożony temat. Nawet najprostszy model, oparty na równaniu logistycznym , obejmuje bardzo zaawansowane rozwiązania na jedynym poziomie matematycznym.
Terminu drapieżnik nie należy mylić z pojęciem drapieżnik , które oznacza zwierzę, które uszkadza roślinę lub pokarm, najczęściej w celu pożywienia, a czasem w celu oznaczenia swojego terytorium.
Żywią się szerokim wachlarzem ofiar, ich populacja jest względnie stabilna i pomagają w ciągłym kontrolowaniu poziomu populacji ofiar.
Żywią się jednym lub kilkoma gatunkami (np. Sowa polarna i lemingi ). U ssaków prawdziwie wyspecjalizowane drapieżniki wydają się rzadkie. Na przykład tchórz (Mustela putorius L.) jest uważany za „regularnego drapieżnika specjalistycznego dla królików i tymczasowego drapieżnika małych gryzoni” . Ten typ drapieżnika często pozornie jest specjalistą od gatunku, gdy jest bardzo obfity (np. Gronostaj przed nornikiem ) i w razie potrzeby urozmaica zdobycz.
W przeciwieństwie do mureny, która spędza życie w tym samym miejscu, niektóre rekiny i inne wyspecjalizowane drapieżniki przemierzają tysiące kilometrów w poszukiwaniu rozproszonej lub migrującej zdobyczy. Na lądzie wilki podążają więc za stadami karibu lub hien, a lwy śledzą migracje stad gnu: koczownicze drapieżniki, które przemieszczają się tam, gdzie ich ofiar jest najliczniejsza lub śledzą swoje sezonowe migracje, mają przyczynić się do stabilizacji populacji ofiar. które żyją.
Termin używany czasami w pewnych kontekstach do określenia małych gatunków drapieżnych (ryjówka itp.) Lub małych gatunków w porównaniu z ofiarą, którą żywią się, przyczepiając się do tego ostatniego (np. Kleszcze, komary).
Odkąd opanował rolnictwo i hodowlę zwierząt, człowiek w niewielkim stopniu wykorzystał drapieżnictwo do pożywienia - z godnym uwagi wyjątkiem rybołówstwa morskiego i, w mniejszym stopniu, łowiectwa (badania nad mięsem z buszu pozostają ważną działalnością w niektórych krajach (w tym w zaopatrzeniu miejskim), a niektórzy tubylcy żyją głównie z polowania i / lub rybołówstwa).
Niemniej jednak jest w stanie, jeśli to konieczne (lub jeśli zechce, w ramach wędkarstwa sportowego, rekreacyjnego lub polowania ), zabijać dowolne gatunki zwierząt i spożywać ich mięso.
Z drugiej strony żaden gatunek zwierząt w normalnych warunkach nie atakuje ludzi w poszukiwaniu pożywienia. Dlatego czasami uważa się człowieka za ostatecznego superpredagera .
Drapieżniki - w zależności od gatunku i / lub warunków środowiskowych - polują w grupach lub pojedynczo.
Istnieją trzy główne strategie:
Uwaga: Niektóre rodziny lub gatunki są roślinożerne lub wszystkożerne jak larwy i drapieżne w wieku dorosłym (np. Żaby , ropuchy ). W tym przypadku zmieniły również swoje środowisko życia (wodne na półwodne lub lądowe). I odwrotnie, niektóre gatunki mogą być drapieżnikami owadożernymi w młodym wieku, a następnie raczej ziarnożernymi ( na przykład kuropatwa ).
Natura przedstawia znaczną różnorodność trybów i strategii drapieżnictwa. Tu jest kilka :
Według Guyona (2005) niejednorodność przestrzenną definiuje się jako element strukturalny krajobrazu. Jest to miara uwzględniająca złożoność i zmienność właściwości (wielkość, kształt) systemu ekologicznego w przestrzeni. Znajduje to odzwierciedlenie w różnorodności pierwiastków (biotycznych i abiotycznych) oraz ich relacjach przestrzennych. Ponieważ jednorodność ma charakter rzadki, ważne byłoby uwzględnienie czynnika zmienności przestrzeni w celu uwzględnienia interakcji drapieżników.
Skale heterogenicznościKonsekwencje niejednorodności przestrzennej na ryzyko drapieżnictwa można zaobserwować w różnych skalach, dla których obserwuje się niejednorodność.
Na przykład na obszarach miejskich, według badań D. Freya i in. (2018) niejednorodność obserwuje się w różnych skalach przestrzennych. W niewielkiej skali występuje duże zróżnicowanie roślinności drzewiastej, od płatów roślinności uproszczonej (np. Równo ścięte drzewa bez podszytu) po złożone płaty z różnymi warstwami roślinności (z drzewami i krzewami o różnej wielkości). pionowa heterogeniczność.
W większej skali obserwuje się niejednorodność przy dużej zmienności krajobrazu miejskiego, ale ogólniej, wraz ze wzrostem zagęszczenia gruntów utwardzonych zmniejsza się szata roślinna drzewiasta.
Podobnie można zaobserwować niejednorodność przestrzenną w środowisku morskim. W rzeczywistości można na przykład zaobserwować różne wartości procentowe pokrycia gleby przez Posidonię . Tworzone przez nie „łóżka” mają różne kształty i rozmiary i mogą być nierównomiernie rozmieszczone w przestrzeni. Eksperymenty przeprowadzone przez Irlandi i wsp. wykazali, że te formy heterogeniczności mają wpływ na małże drapieżne (małże). Te ostatnie mają dwukrotnie wyższy wskaźnik przeżywalności na obszarach, w których procent odzysku wynosi 99%, niż na obszarach, w których odzyskiwanie wynosi 23%.
W zależności od niejednorodności obserwowanej w środowisku, drapieżniki będą miały mniej lub bardziej uprzywilejowaną pozycję, w zależności od rodzaju zjadanych przez nie ofiar i ich trybu drapieżnictwa, a nawet cech fizycznych. Pionowa heterogeniczność drzewiastej roślinności zwiększa ryzyko drapieżnictwa ptaków i stawonogów w ogrodach miejskich, ale te różne gatunki drapieżników mogą wykazywać kontrastujące działania drapieżnicze. Według D.Freya i in ., W krajobrazach umiarkowanie zurbanizowanych heterogeniczność siedliska zalesionego sprzyjałaby drapieżnictwu przez ptaki skuteczniej niż przez stawonogi, ponieważ te pierwsze polują na wysokości górnych gałęzi krzewów, a drugie mają większe drapieżnictwo. stawki na poziomie gruntu. Wynikałoby to z mniejszej mobilności stawonogów, a tym samym z ich rodzaju drapieżnictwa.
Wpływ niejednorodności przestrzennej na drapieżniki ogólne i specjalistyczneDrapieżniki można podzielić na dwie kategorie ze względu na ich zasoby pokarmowe:
Ze względu na swoją dietę drapieżniki specjalistyczne lub uogólnione preferują określoną reprezentację przestrzenną krajobrazów. Jeśli krajobraz jest niejednorodny, to znaczy z dużą różnorodnością zasobów, faworyzowani są generaliści, ponieważ mają dostęp do większej liczby ofiar. Wręcz przeciwnie, specjaliści nie korzystają z tej niejednorodności, ponieważ zjadają tylko jeden rodzaj zdobyczy i dlatego nie przejmują się różnorodnością możliwych ofiar.
Heterogeniczny krajobraz ma zatem pozytywny wpływ na drapieżniki ogólne, ponieważ zasoby są bardziej obfite, a krajobraz jednorodny (to znaczy z zasobami skoncentrowanymi w tym samym dużym zestawie siedlisk) jest bardziej korzystny dla gatunków specjalistycznych.
Na przykład kuropatwa szara ( Perdix perdix ) jest ptakiem żyjącym w środowiskach rolniczych, którego liczebność spada w związku z nowoczesnymi technikami rolniczymi (modyfikacja krajobrazu, stosowanie produktów fitosanitarnych), ale także z powodu drapieżnictwa. Kuropatwa szara jest ofiarą wielu drapieżników lądowych (kuny, kuny, lisy) lub powietrznych (błotniak świętomarciński lub błotniak zwyczajny). Są to głównie drapieżniki ogólne, ale błotniak północny można uznać za „pół-specjalistę”, ponieważ zwykle żywi się głównie gryzoniami. Ale w kontekście regionów zbożowych żeruje również na kuropatwach szarych. Błotniak północny specjalizuje się w najobficiej występującej lokalnie zdobyczy, dlatego dieta tego gatunku jest różna w zależności od środowiska. Ten rodzaj specjalizacji nazywany jest „specjalizacją oportunistyczną” .
Ten przykład umożliwia, skupiając się na wpływie niejednorodności przestrzennej na ofiarę, jednocześnie badać ten wpływ na drapieżniki.
Według Guyona (2005) krajobraz wpływa na zbiorowiska drapieżników, ich ruchy, czas poszukiwań, chwytania, a tym samym pośrednio wpływa na populacje drapieżników. Krajobraz jest filtrem relacji między ofiarą a drapieżnikiem. W rzeczywistości w bardziej jednorodnym krajobrazie (na polach typu poletek) ofiara jest bardziej narażona na drapieżniki z powietrza, a zatem ich śmiertelność jest wyższa. W niejednorodnym krajobrazie (typ zalesienia) ofiary są również bardzo narażone na drapieżniki lądowe. Gorini i in. (2011) również pokazują, że zmienność przestrzenna może powodować zmianę siedliska przez ofiarę, aby uciec przed drapieżnikiem, ale tym samym łatwiej jest być narażonym na inny typ drapieżnika.
Wpływ fragmentacji na drapieżniki specjalistyczne i ogólneOd połowy XX wieku rolnictwo doprowadziło do fragmentacji naturalnych przestrzeni. Miało to nieuchronnie bezpośredni wpływ na siedliska gatunków żyjących w tych środowiskach, a pośrednio na liczebność, różnorodność gatunków i interakcje między nimi (typ ofiar / drapieżnik). Jednak w zależności od gatunku i jego potrzeb ekologicznych fragmentacja nie przyniesie takiego samego efektu.
Bez fragmentacji siedliska tworzą gładki krajobraz, podczas gdy fragmentacja tworzy krajobraz w kształcie mozaiki, w którym siedliska są rozproszone w oddzielonych od siebie „płatach”. Przykładem fragmentacji obszaru rolniczego jest przekształcenie terenów leśnych w zarośla. Dlatego jeśli zasoby dostępne w płatach staną się niewystarczające, żyjące w nich organizmy muszą przemieszczać się i pokonywać większe odległości, aby znaleźć zasoby.
Teoretycznie fragmentacja ta będzie miała różny wpływ w zależności od tego, czy gatunek jest specjalistyczny, czy ogólny. Rzeczywiście, specjaliści są regulowani przez obfitość zdobyczy. Dlatego fragmentacja siedlisk będzie miała szkodliwy wpływ na ofiary i drapieżniki, ponieważ jeśli liczba ofiar w populacji zmniejszy się, wyspecjalizowane drapieżniki będą miały dostęp do mniejszych zasobów. Będzie wtedy można zaobserwować spadek liczebności populacji wyspecjalizowanych drapieżników.
Generalistyczne drapieżniki są niezależne od swojej ofiary, ponieważ żywią się kilkoma rodzajami ofiar. Fragmentacja siedlisk wpływa na nie negatywnie lub pozytywnie w zależności od stopnia jej nasilenia. Jeśli jedna z ofiar drapieżnika ogólnego jest bardzo dotknięta, a jej populacja ma tendencję do zmniejszania się, wówczas możliwa będzie śmiertelność tych drapieżników. I odwrotnie, jeśli fragmentacja prowadzi do utraty siedlisk dla jednego rodzaju ofiar, ale inna ofiara zdoła zadomowić się w tym środowisku, ogólny drapieżnik będzie miał dostęp do nowych zasobów i ta fragmentacja będzie miała na nie pozytywny wpływ.
Z drugiej strony, według Gorini i wsp. (2011), znaczna fragmentacja siedlisk może zwiększyć skuteczność wykrywania ofiary przez drapieżnika ogólnego, podczas gdy może zmniejszyć skuteczność drapieżnika specjalistycznego w chwytaniu i zabijaniu zdobyczy.
Pierwsze eksperymenty z interakcjami drapieżnik-ofiara, w układzie zamkniętym, wykazały, że organizmy ostatecznie niszczą się przez śmierć najpierw ofiary, a następnie drapieżnika. Rzeczywiście, drapieżnik nadmiernie wykorzystuje swoją zdobycz i wychodzi. Aby system był zrównoważony, musi zostać uregulowany, na przykład poprzez dodanie schronień dla ofiar; stąd wynika hipoteza regulacyjnej roli przestrzennej heterogeniczności. Według Carla Bartona Huffakera zmienność przestrzenna może być w dużej mierze odpowiedzialna za trwałość naturalnych systemów drapieżnictwa. Przeprowadził eksperyment, opublikowany w 1963 roku, na podstawie wyników uzyskanych w 1958 roku ( eksperyment z roztoczami Huffakera ). Używając 252 pomarańczy, w przypadku których uważał, że drapieżnikiem jest roztocz Typhlodromus occidentalis, a ofiarą phytophagus Eotetranychus sexmaculatus , wykazuje on, że organizmy te utrzymują się przy życiu dłużej, gdy środowisko jest niejednorodne. Złożoność systemu zapewnia odnowienie powierzchni odsłoniętej pomarańczy.
W 1975 roku Ray Hilborn wzorował się na eksperymencie Huffakera, biorąc pod uwagę 50 pomarańczy. Nie rozważa kryjówki dla ofiary, ale uważa, że ofiara i drapieżniki mogą rozproszyć się całkowicie przypadkowo. Gdy pomarańcza zostanie skolonizowana przez ofiarę, ofiara utrzymuje nośność (K) i pozostaje na tym poziomie, dopóki pomarańcza nie zostanie skolonizowana przez rozpraszające się drapieżniki. Drapieżniki będą wtedy wykorzystywać zdobycz aż do wyginięcia.
Istnieją trzy wyniki tego modelu: albo ofiara, jak i drapieżnik są doprowadzone do wyginięcia; drapieżnik nie ma wystarczających zdolności do rozpraszania się i ginie, nie docierając do ofiary; lub ofiara i drapieżniki przetrwają. Te trzy wyniki zależą od dwóch parametrów: zdolności rozpraszania ofiary i zdolności rozpraszania drapieżnika. Nie można jednoznacznie przewidzieć, ponieważ systemy są między sobą bardzo zmienne: dla niektórych, jeśli zwiększy się zdolność rozpraszania drapieżnika, system będzie bardziej stabilny, dla innych będzie odwrotnie. Co więcej, poprzez ten model Hilborn pokazuje, że im bardziej wzrasta liczba komórek, tym większa jest powierzchnia, tym większe są szanse na przetrwanie układu, ponieważ zwiększa się prawdopodobieństwo ucieczki ofiary.
Hipoteza „naturalnego wroga” Roota (1973)Niejednorodność siedliska odgrywa ważną rolę w interakcjach między roślinami, roślinożercami i ich drapieżnikami.
Według Bellone i wsp. w którym stwierdza się „hipotezę naturalnego wroga” Roota (1973), owady drapieżne i pasożyty skuteczniej kontrolują populacje owadów roślinożernych w złożonych siedliskach lub zbiorowiskach roślin, takich jak polikultury, niż w roślinach, prostszych środowiskach (monokultury). Zatem wskaźnik drapieżnictwa na roślinożerców byłby wyższy w polikulturach. Rzeczywiście, w różnych zbiorowiskach roślinnych gęstość naturalnych wrogów jest zwiększona dzięki lepszym warunkom ich przetrwania, co zwiększa presję drapieżniczą. Ponadto polikultury oferują schronienie dla ofiar, co pozwala nie zostać całkowicie wytępione.
Te zróżnicowane struktury siedlisk zapewniają również dodatkowe zasoby, takie jak pyłek i nektar, które przyciągają naturalnych wrogów i zwiększają ich potencjał reprodukcyjny, zwiększają różnorodność owadów roślinożernych stanowiących alternatywne źródło pożywienia dla drapieżników oraz zwiększają lesistość gleby, która sprzyja niektórym drapieżnikom.
Te heterogeniczne społeczności są również domem dla różnorodnych roślinożerców o różnych fenologiach , zapewniając w ten sposób stały dopływ drapieżników. Tak więc silniejsza heterogeniczność mogłaby zwiększyć śmiertelność roślinożerców przez kontrolę typu odgórnego, drapieżniki ograniczające populacje ofiar.
Niejednorodność przestrzenna, ze względu na jej wpływ na etapy drapieżnictwa, może mieć wpływ na odpowiedź funkcjonalną drapieżnika. Badając systemy drapieżnik-ofiara u ssaków, Gorini i in. (2011) zaobserwowali, że zmienność przestrzenna zmienia dostępność zdobyczy dla drapieżnika.
Hauzy i in. (2010) eksperymentalnie określili wpływ gęstości przeszkód na odpowiedź funkcjonalną w układzie ofiara-drapieżnik „ Folsomia candida-Pergamasus crassipes ”. Pod koniec swoich eksperymentów autorzy zauważyli, że na szybkość ataku nie miała wpływu gęstość ofiary czy drapieżników, ale gęstość przeszkód. Ten sam wynik uzyskuje się dla wskaźnika napotkania dwóch drapieżników. Na czas obsługi (tj. Spożycie) nie ma wpływu gęstość przeszkód, gęstość drapieżników ani gęstość ofiary. Zaproponowano dwa mechanizmy wyjaśniające te wyniki: przeszkody modyfikują trajektorię drapieżników. Istnieje wtedy większe prawdopodobieństwo, że drapieżnik uda się w miejsce, w którym zjadł już całą zdobycz. Drapieżniki mogą tracić czas na rozpoznawanie przeszkód i radzenie sobie z nimi. Dlatego mają mniej czasu na poszukiwanie zdobyczy.
Trochine i in. (2005) wykazali wyraźny wpływ niejednorodności przestrzennej na wskaźniki drapieżnictwa turbellariate Mesostoma ehrenbergii na widłonogach Boeckella gracilis i Acanthocyclops solidus . Rzeczywiście, spadek drapieżnictwa obserwuje się w środowiskach heterogenicznych w porównaniu ze środowiskami jednorodnymi, co prowadzi do hipotezy, że złożoność siedliska zmniejsza zdolność drapieżniczą tego systemu drapieżnik-ofiara. Najniższy wskaźnik drapieżnictwa występuje jednak w środowiskach o średniej niejednorodności, co pozwala wywnioskować, że tego typu środowisko sprzyja lotowi zdobyczy lub ogranicza ich wykrywanie.
D. Bellone i in. interesowali się tym wpływem niejednorodności siedliska poprzez badanie drapieżnictwa małych ssaków na kokonach sosny zwyczajnej Diprion w lesie.
Drobne ssaki ( ryjówka pospolita ( Sorex araneus ), nornica łąkowa ( Myodes glareolus )) to drapieżniki o charakterze ogólnym, które regulują dynamikę populacji owadów roślinożernych w ekosystemach leśnych. Na liczebność małych ssaków, a tym samym na interakcje drapieżników, może wpływać heterogeniczność siedlisk, rozpatrywana tutaj jako gęstość roślinności, pokrywa, wysokość roślinności podszytu oraz obecność martwego drewna.
Zagęszczenie drzew i obecność martwego drewna zwiększają udział kokonów drapieżnych. Rzeczywiście, zwiększa to obecność małych ssaków dzięki większej obfitości zasobów pokarmowych związanych z roślinnością (nasiona, jagody) lub martwym drewnem (grzyby, porosty, owady). Zatem ta niejednorodność siedliska wywołuje zwiększoną presję drapieżniczą. Ponadto obecność martwego drewna i duże zagęszczenie drzew chronią małe ssaki podczas żerowania, dając im potencjał do zwiększenia aktywności żerowania.
Wręcz przeciwnie, udział sosen ma ogólnie negatywny wpływ na wskaźnik drapieżnictwa na kokonach. W tych bardziej jednorodnych drzewostanach z dużym udziałem sosen siedliska są ubogie i suche, co prowadzi do ograniczenia obecności małych ssaków, a tym samym do zmniejszenia drapieżnictwa.
Etapy drapieżnictwaZróżnicowanie przestrzenne wpływa na wskaźnik drapieżnictwa, ponieważ może wpływać na różne etapy drapieżnictwa i będzie miało różne skutki w zależności od zakłóceń generowanych w przestrzeni:
Różnice w przestrzeni mogą wpływać na liczbę drapieżników; w zależności od postrzeganego przez ofiarę ryzyka drapieżnictwa, zmienią sposób wykorzystania przestrzeni. W ten sposób ofiary mogą migrować do innych środowisk:
Wykrywalność różni się również w zależności od gęstości ofiary w środowisku. Według D. Bellone i wsp., Grupy kokonów o różnej wielkości, poprzedzone małymi ssakami, różnią się wykrywalnością. Rzeczywiście, grupy po 50 kokonów są wykrywane częściej niż grupy po 10 kokonów lub same kokony. Jednak podczas eksperymentu pojedynczy kokon miał 48% szans na wykrycie i wystąpienie przed nim, w porównaniu z 24%, jeśli wręcz przeciwnie, kokon był częścią większej grupy. Wyższe prawdopodobieństwo przeżycia w dużej grupie jest częścią mechanizmu zwanego „efektem rozcieńczenia”.
Jeżeli zróżnicowanie zasięgu dostępnego w siedlisku jest zróżnicowane, to znaczy jeśli zmienia się liczba kryjówek, schronień, struktur ochronnych lub przeszkód, prawdopodobieństwo wykrycia przez drapieżnika również jest różne. Na przykład przeszkody mogą zmusić ofiarę do skorzystania z pewnych korytarzy uczęszczanych przez drapieżniki, a tym samym zachęcić do ich spotkania. Z drugiej strony otwarcie siedliska zmienia się i modyfikuje widoczność ofiary dla drapieżnika, ale także wykrywanie drapieżnika dla ofiary.
W zależności od zmienności w przestrzeni, wpływ na drapieżniki zależy w różny sposób w zależności od ich strategii drapieżnictwa : według Gorini i in. (2011) zróżnicowanie ukształtowania terenu ma większy wpływ na polowanie na aktywnego drapieżnika niż na polującego drapieżnika. Rzeczywiście, ta przestrzenna modyfikacja ma większy wpływ na atak (podstawowy krok strategii aktywnego drapieżnictwa), na przykład poprzez obecność przeszkód lub kryjówek. Z drugiej strony drapieżniki polujące są bardziej wrażliwe na modyfikacje przestrzenne, które mają wpływ na czas ich wykrywania (np. Modyfikacja szaty roślinnej).
Przeszkody przestrzenne i kryjówki mogą uniemożliwić łapanie zdobyczy przez drapieżniki.
Z drugiej strony przestrzeń wpływa na fizjologiczne warunki ofiary, ponieważ jej niejednorodność wywołuje zmienność w ilości zasobów. Ma to bezpośredni wpływ na zdolność obronną ofiary, a tym samym na zdolność drapieżnika do zabijania.
Niejednorodność siedliska może również sprzyjać konkurencji między drapieżnikami, w szczególności poprzez wpływanie na otwarcie siedliska: bardziej otwarta przestrzeń (mniej niejednorodna) zapewnia lepszą widoczność drapieżnikowi, ale także innym, co sprzyja konkurencji między drapieżnikami i zmniejsza wskaźnik chwytania i konsumpcji drapieżnika.
Według D. Frey i wsp. (2018) ryzyko drapieżnictwa przez ptaki na obszarach miejskich jest znacznie wyższe w ogrodach niejednorodnych. Na obszarach miejskich, gdzie zasoby są ograniczone, ogrody te zapewniają korzystne środowisko dla ptaków, w którym mogą się karmić, ukrywać i gniazdować. Podobne reakcje występują w krajobrazach rolniczych i lasach, gdzie nierówna dystrybucja zasobów i / lub utrata siedlisk może prowadzić do lokalnych koncentracji organizmów i mieć konsekwencje funkcjonalne, takie jak zwiększone drapieżnictwo.
Z drugiej strony, w jednorodnych siedliskach ogrodowych na obszarach miejskich, gdzie ilość siedlisk zalesionych jest duża, drapieżnictwo wzrasta tylko nieznacznie. Można to wytłumaczyć połączeniem nadmiaru drapieżników (a tym samym konkurencji między drapieżnikami) oraz zwiększoną wykrywalnością i dostępnością zdobyczy w tego typu ogrodach.
Ryzyko drapieżnictwa przez stawonogi jest sprzeczne z tym, co obserwuje się w przypadku ptaków. W rzeczywistości drapieżnictwo wzrasta w jednorodnych siedliskach ogrodowych, na przykład w ogrodach rolniczych krajobrazów ubogich w drzewa.
Wiele małych drapieżników od dawna uważanych jest za środki pomocnicze w rolnictwie lub ogrodnictwie ( jeże , żaby, ropuchy, traszki, orwity i niektóre ptaki, które są dużymi konsumentami gąsienic, ślimaków i ślimaków, biedronki drapieżne mszyc itp.), Ale zniknęły. z dużej części ich naturalnego zasięgu, w szczególności ze względu na pestycydy, które pozbawiają je zdobyczy i / lub zatruwają. Niekorzystne dla nich jest również orka i niektóre intensywne praktyki rolnicze ( przegrupowywanie , wycofywanie się z żywopłotów i wyrywanie żywopłotów ).
Niektóre gatunki ( zwłaszcza drapieżne , nocne ) były często niekochane, zanim uznano tę rolę. Ze względów kulturowych, socjologicznych i historycznych ( niedźwiedź jaskiniowy i lew jaskiniowy były niewątpliwie groźnymi drapieżnikami dla ludzi aż do ich zniknięcia mniej niż 10 000 lat temu), duże drapieżniki mięsożerne od dawna uważały za „szkodliwe” i ścigały ich ostatnie ostoje. Ich ponowne pojawienie się lub reintrodukcja nie jest pozbawiona kompromisów, czasami trudnych dla niektórych mieszkańców i użytkowników obszaru, którzy utracili nawyk życia z nimi.
W ekosystemach powierzchniowych stwierdzono, że interakcje biotyczne (w tym międzygatunkowa konkurencja i drapieżnictwo) generalnie zwiększają intensywność na małych wysokościach i wyższych szerokościach geograficznych wzdłuż gradientu występującego w skali globalnej i regionalnej. W tropikalnych lasach deszczowych drapieżnictwo jest bardziej intensywne . Na cieplejszych obszarach rozwój jest szybszy, ale presja drapieżników jest również bardziej intensywna.
Na przykład Roslin i wsp. (2017) usunęli fałszywe gąsienice ( zielona plastelina ) w miejscach położonych na sześciu kontynentach i na równoleżnikowym nachyleniu ponad 11600 km. Obserwując ślady po ugryzieniach lub dziobach pozostawione przez drapieżniki, odkryli, że tempo drapieżnictwa na tych pseudo-gąsienicach wzrosło w miarę zbliżania się do równika. Ponadto drapieżniki są częściej drapieżnikami stawonogami (takimi jak mrówki) niż ptaki i ssaki.
W przypadku gatunków strumieni zdarzenia, takie jak niski poziom wody w suszy, mogą zwiększyć narażenie na drapieżnictwo gatunków, takich jak ryby lub raki.
Ocena intensywności drapieżnictwa na danym terytorium jest zwykle dokonywana poprzez monitorowanie reprezentatywnej ofiary (w stosownych przypadkach gatunków wskaźnikowych ) lub czasami sztucznej zdobyczy (na przykład sztucznej gąsienicy). Opracowano różne metody inwentaryzacji bezkręgowych drapieżników, prawdopodobnie mikroskopijnych.
Drapieżniki (naturalne), ze względu na ich pozycję na szczycie piramidy żywieniowej i funkcje ekosystemu , są uważane za dobre bioindykatory . W ich organizmie dochodzi do biokoncentracji wielu toksycznych i ekotoksycznych substancji (metale ciężkie, PCB, dioksyny, pestycydy, substancje zaburzające gospodarkę hormonalną itp.), Które często są przyczyną ich regresji lub znikania i które mogą ostrzegać decydentów, epidemiologów i ekoepidemiologów . Są również - z tych samych powodów - dobrymi biointegratorami, które można wykorzystać do monitorowania środowiska .
Specjalistyczny drapieżnik, wprowadzony dobrowolnie lub przypadkowo ze swojego naturalnego środowiska, ginie na ogół dość szybko, ponieważ jest kruchy, mało rozmnaża się i nie nadaje się do innej niszy ekologicznej niż własna. Nie są znane przykłady szybkich inwazji na środowisko przez wprowadzonego lub uciekającego dużego drapieżnika.
I odwrotnie, mały drapieżnik uogólniony, często charakteryzujący się większą plastycznością ekologiczną (zdolnością adaptacyjną), może szybko się rozmnażać i stać się inwazyjny oraz stwarzać problemy ekologiczne, posuwając się nawet do zaniku gatunków, które stały się jego ofiarą (np. Biedronka azjatycka przed biedronką) . w 7 punktach, kot domowy wypuszczony na wyspie bogatej w ptaki)
Wprowadzony gatunek może również wyeliminować inny, konkurując w tej samej niszy ekologicznej . Na przykład norka amerykańska miała tendencję do eliminowania norki europejskiej od czasu jej wprowadzenia na ten kontynent.
Pod względem ewolucji i doboru naturalnego uważa się, że drapieżniki współewoluują ze swoją ofiarą, ucząc się z czasem, aby udaremnić ich strategie adaptacyjne, co również wyjaśnia ekstremalną specjalizację niektórych drapieżników (np. Mrówkojadów i wielu owadów hiper- pasożytów, które atakują tylko jeden gatunek docelowy).