Mejoza

Mejozy (grecki μείωσις , mejozy , „małe”, „zmniejszenie”, „zmniejszenie”), to proces podwójnego podziału komórek odkryta przez Edwarda Van Beneden (1846-1910), a odbywa się w komórkach ( diploidalne ) z kiełków linii , tworząc gamety ( haploidów ), a nie genetycznie identyczne.

Istnieją dwa rodzaje podziałów komórkowych u eukariontów  : mitoza , która obejmuje komórki somatyczne i zapewnia narodziny komórek identycznych z komórką macierzystą podczas bezpłciowego rozmnażania (zachowuje informację genetyczną ), oraz mejoza, w wyniku której powstają komórki płciowe lub gamety do reprodukcji .

W zwierząt , mejozy jest proces zachodzący podczas gametogenezy ( spermatogenezy lub oogeneza ), to znaczy w czasie rozwoju gamet ( plemników u mężczyzn i komórek jajowych w żeńskiej) w tak zwanych gatunków. Diploidalny

U grzybów mejoza wytwarza zarodniki , które przez mitozę dają początek pokoleniu haploidów . W roślinach okrytonasiennych (rośliny kwitnące) mejoza wytwarza komórki ziaren pyłku. Daje komórki haploidalne (komórki zawierające n chromosomów) z komórek diploidalnych (komórka zawierająca 2n chromosomów - u ludzi normalna komórka zawiera 2n=46 chromosomów (a więc 23 pary), podczas gdy gameta zawiera n=23 chromosomy podczas dwóch podziałów). U gatunków haploidalnych (takich jak Sordaria macrospora ) mejoza występuje po zapłodnieniu w celu podziału komórki jajowej (z 2n chromosomami). Ale oprócz tej dzielącej roli, mejoza odgrywa ważną rolę w mieszaniu genetycznym (mieszaniu genów ) dzięki dwóm mechanizmom mieszania: mieszaniu międzychromosomalnemu i mieszaniu wewnątrzchromosomalnemu.

Tak więc podczas mejozy ilość DNA w komórce zmienia się w czasie.

Każda komórka podzieli zatem swoje dziedzictwo genetyczne (zawarte w chromosomach ) na dwie części, aby przekazać tylko połowę swoich genów do komórek potomnych.

Odbywa się w kilku etapach, tworząc zespół dwóch podziałów komórkowych, następujących po sobie i nierozłącznych.

Mówi się, że pierwszy podział mejotyczny jest redukcyjny, ponieważ umożliwia przejście od 2n podwójnych chromosomów do n podwójnych chromosomów.

Drugi nazywa się równaniem, ponieważ zachowuje liczbę chromosomów: przechodzimy od n podwójnych chromosomów do n pojedynczych chromosomów.

Mejoza pozwala zatem na utworzenie 4 haploidalnych komórek potomnych (lub gamet).

Ponadto cykl mejozy jest ściśle powiązany z cyklem centrosomów .

Plan

Różne etapy mejozy

Podąża za replikacją DNA . Umożliwia przejście komórki macierzystej zwanej diploidalną z 2n homologicznych chromosomów do dwóch chromatyd z 4 haploidalnymi komórkami potomnymi z pojedynczymi chromosomami.

Pierwszy podział mejotyczny: podział redukcyjny

Ma cztery fazy każdego podziału komórkowego, ale mimo to prezentuje osobliwości.

Profaza I

Koperta jądrowa znika. Chromosomy bichromatydowe są indywidualizowane przez kondensację ich DNA z chromatyny jądra. Wydają się podwójne, ponieważ każda składa się z dwóch chromatyd. Następnie łączą się w pary chromosomów homologicznych . To parowanie daje tetrady (ponieważ 4 chromatydy) zwane również biwalentnymi (ponieważ 2n homologiczne chromosomy). Faza ta podzielona jest na pięć etapów, które odpowiadają pięciu charakterystycznym stanom chromatyny: leptoten, zygoten, pachyten, diploten i diacyneza .

  1. Leptoten: od greckiego lepto- , cienki i -ten , pasek. Chromosomy wydają się bardzo cienkie, bardzo giętkie i bardzo długie; W ME chromosomy są dobrze zduplikowane i dlatego faza S już zaszła (to są cechy charakterystyczne tego stadium). Początek kondensacji chromatyny i przyczepienie telomerów (końcówek chromosomów) do otoczki jądrowej przez płytkę łączącą. Chromatydy łączą się przez siostrzane chromatydy. Dwie nitki pochodzące od ojca razem (niebieskie) i dwie nitki pochodzące od matki razem (czerwone).
  2. Zygotene  : od greckiego zygo- , połączenie między dwoma elementami. Początek parowania chromosomów homologicznych (synapsis) przez kompleks synaptonemalny (lub synapton) i konwergencja od telomerów do centromeru (podobnie jak zamek błyskawiczny). Kompleks synaptonemalny to złożona struktura składająca się z centralnego elementu, SYCP1, który tworzy homodimer, połączony z dwoma elementami bocznymi. Elementy boczne to w rzeczywistości kohezyny SMC1, SMC3 tworzące heterodimer utrzymywany na miejscu przez mREC8 hHR21. W cohesins znajdują się z obu stron włókien poprzecznych; w ten sposób wiąże chromatynę w każdej strefie chromosomów biorącej udział w późniejszym zjawisku cross-over (lub crossover ). Istnieje „klasterowa” organizacja chromosomów (mówimy o ikebanie). Zestaw dwóch homologicznych chromosomów nazywany jest tetradą (ponieważ 4 chromatydy) lub biwalentnym (ponieważ 2 chromosomy).
  3. Pachyten (najdłuższa faza, dla plemników ludzkich trwa około 2 tygodni): z greckiego pachy- , gęsty. Ścisłe parowanie chromosomów homologicznych i pojawienie się guzków rekombinacyjnych (wewnątrzchromosomalnych) i późnych guzków, które umożliwiają krzyżowanie (wymiany między homologicznymi chromatydami; które to wymiany są ułatwione przez wcześniejsze powstanie chiasmy). Ta faza ma duże znaczenie w mieszaniu chromosomów (crossing-over).
  4. Diploten: od greckiego diplo- , podwójny. Desynapse (oddzielenie chromosomów homologicznych), ale chromosomy pozostają przyłączone w kilku punktach, w których dwie z czterech chromatyd wydają się przecinać (rekombinacja wewnątrzchromosomowa) (chiasma). Do dobrego postępu mejozy potrzebny jest co najmniej jeden na chromosom, średnio 2-3. Następuje dekondensacja chromatyny i tworzenie dużych pętli umożliwiających dużą szybkość transkrypcji. Ten etap profazy I może trwać kilka lat w oocytu. Rzeczywiście na tym etapie oocyt I powiększa się, dekondensacja chromosomów umożliwia syntezę informacyjnego RNA i rybosomalnego RNA, które będą przechowywane w cytoplazmie i będą służyć jako rezerwa dla przyszłej zygoty podczas pierwszego podziału.
  5. Diacinesis  : z greckiego dia- , w poprzek. Rekondensacja chromatyny i oderwanie telomerów od otoczki jądrowej. Poślizg chiasmata w kierunku telomerów (terminalizacja chiasmata). W końcu koperta jądrowa znika.

Podczas tej fazy następuje oddzielenie centrosomów. W ten sposób 2 centrosomy wytwarzają między sobą wrzeciona włókien i oddalają się od siebie.

Prometafaza I

W przypadku pierwszego podziału mejozy mikrotubule kinetochoryczne przyczepiają się do chromosomów. Na chromosom są dwa kinetochory , zawsze na centromerze, ale w przeciwieństwie do mitozy, nie są one diametralnie przeciwne, ale obok siebie (tak, aby oddzielić tylko homologiczne chromosomy) podczas tej fazy. Występuje wówczas przyłączenie mono lub syntetyczne każdego chromosomu dwuwartościowego, a zatem przyłączenie amfitetyczne każdego dwuwartościowego. Powinieneś wiedzieć, że u ssaków na kinetochor przypada nie tylko jedna mikrotubula, ale od 15 do 40.

Metafaza I

Pary chromosomów homologicznych (dwuwartościowych) są zainstalowane naprzeciw siebie po obu stronach płaszczyzny równikowej. Chiazmy między homologicznymi chromosomami (a nie centromerami, jak w metafazie II) są umieszczone po obu stronach płaszczyzny równikowej. Ich orientacja jest przypadkowa: zjawisko to nazywa się „losową segregacją”.

Podczas tej fazy 2 kinetochory przyłączą się do każdego centrosomu dzięki utworzeniu wrzeciona mitotycznego, 2 kinetochory tych samych centrosomów są skierowane w stronę tego samego bieguna komórki, a chromosomu homologicznego w kierunku drugiego bieguna.

Anafaza I

Skurcz achromatycznego włókna wrzeciona powoduje rozłączenie dwóch homologicznych chromosomów każdej pary i migrację do przeciwległych biegunów, ciągniętych przez mikrotubule kinetochoryczne (mikrotubule przyłączone do kinetochoru na poziomie centromeru) w wyniku depolimeryzacji tubuliny. Nie ma rozszczepienia centromerów, ponieważ SGO1 chroni hRec8 przed separazą. Tak więc w mejozie chromatydy homologiczne pozostają przyłączone zamiast rozdzielać się, jak w mitozie. Jest również w anafazie, w której zachodzi rekombinacja międzychromosomalna (związana z losowym rozmieszczeniem chromosomów wzdłuż płytki metafazowej).

Podczas tej fazy mikrotubule dzielącego się wrzeciona przyciągają homologiczne chromosomy do przeciwnych biegunów komórki.

Telofaza I i Cytodiereza I

Obserwujemy zanik wrzeciona mitotycznego powstałego w metafazie, a następnie rozdział i indywidualizację na 2 komórki metodą cytodierezy.

    Drugi podział mejotyczny: dzielenie równania

    Każdy chromosom, który pozostał zduplikowany (n chromosomów z 2 chromatydami), nie ma replikacji DNA i podział następuje natychmiast. Podział ten składa się z prostej klasycznej mitozy : dla każdej komórki przechodzimy od n podwójnych chromosomów do dwóch komórek z n pojedynczymi chromosomami. Etap Prophase II nie istnieje.

    Profaza II

    Zasada jest taka sama jak w przypadku mitozy: mikrotubule kinetochoryczne przyczepiają się do kinetochorów z szybkością jednego kinetochora na chromatydę po każdej stronie centromeru (aby oddzielić chromatydy).

    Metafaza II

    Chromosomy są umieszczane na płytce metafazowej (a nie równikowej) przez ich centromer. Ich kondensacja jest maksymalna.

    Podczas tej fazy centrosomy migrują do przeciwnych biegunów komórki, a mikrotubule przyczepiają się do kinetochorów, kompleksów białkowych wcześniej przyłączonych do centromerów chromosomów.

    Anafaza II

    Chromatydy siostrzane każdego chromosomu rozdzielają się po rozerwaniu ich centromeru i migrują do przeciwnych biegunów komórki ciągniętej przez włókna białkowe.

    Podczas tej fazy mikrotubule dzielącego się wrzeciona ciągną chromatydy siostrzane w kierunku przeciwległych biegunów komórki.

    Telofaza II

    Cztery haploidalne komórki powstałe w wyniku mejozy mają n pojedynczych chromosomów.

    Podczas tej fazy każdy centrosom jest rozdzielany między dwie utworzone komórki potomne.

    Różnorodność gamet

    Do gamet stworzone przez mejozy są różne, choć pochodzą z tej samej komórki. To zróżnicowanie odgrywa kluczową rolę w ewolucji gatunków i ich różnorodności genetycznej.

    Tasowanie alleliczne przez niezależną segregację chromosomów homologicznych (tasowanie między chromosomami)

    (przypadek gatunku z kariotypem 2n)

    Pierwszy łatwy do zrozumienia czynnik różnorodności pochodzi z losowego przydziału alleli, to znaczy każdego z dwóch chromosomów tej samej pary (chromosomów homologicznych) do haploidalnych komórek potomnych. W momencie metafazy I mejozy chromosomy są ułożone losowo po obu stronach płaszczyzny równikowej. Każdy chromosom (allel) pary migruje następnie do bieguna (anafaza I), bez wpływu na kierunek migracji alleli pozostałych par. Każda komórka potomna będzie zatem miała zestaw chromosomów (a zatem genów) inny niż w komórce macierzystej. To zróżnicowanie nazywa się mieszaniem między chromosomami .

    Wymiana alleli w parze chromosomów (tasowanie wewnątrzchromosomalne)

    W każdej mejozie, poza wyjątkowymi przypadkami ( na przykład samiec Drosophila ), może wystąpić wzajemna wymiana fragmentów chromatyd należących do dwóch homologicznych chromosomów : jest to zjawisko crossover , zwane również crossover , które występuje podczas profazy I (a więc przed metafazowa separacja chromosomów homologicznych). To przejście jest powodowane przez moduł rekombinacyjny (kompleks multienzymatyczny). Chromatydy rekombinowane różnią się od oryginalnych chromatyd; jest to następnie określane jako mieszanie wewnątrzchromosomalne.

    To również w tym okresie można przeprowadzić wymianę przez asymetryczne skrzyżowanie nierównych fragmentów chromatyny i spowodować powstanie genów zduplikowanych na jednej z chromatyd, ujawniając rodzinę wielogenową . W przypadku przejścia między chromosomami niehomologicznymi następuje transpozycja genu.

    Różnorodność jest wzmacniana przez superpozycję dwóch mieszanin allelicznych

    Nałożenie obu mieszanin pozwala na znaczne zróżnicowanie gamet.

    • Jeśli ma pary chromosomów, jedyne międzychromosomalne tasowanie pozwala na możliwe układy.
    • Jeśli osobnik posiada geny heterozygotyczne , samo wewnątrzchromosomalne tasowanie umożliwia możliwe układy.

    Nieprawidłowość mejozy

    Wznowienie mejozy

    Wznowienie mejozy  (PL) występuje jako część mejozy oocytów po mejotycznego aresztowania. U kobiet mejoza oocytu rozpoczyna się w okresie embriogenezy i kończy po okresie dojrzewania. Pierwotny pęcherzyk zamyka się, pozwalając pęcherzykowi rosnąć i dojrzewać. Wznowienie mejozy nastąpi po owulacji ( owulacji ) hormonu luteinizującego (LH).

    Mitoza i mejoza

    Mejoza i mitoza różnią się pod wieloma względami, ale mają też duże podobieństwa. Mitoza występuje podczas rozmnażania bezpłciowego, podczas gdy mejoza ma swoje miejsce w rozmnażaniu. Prawie wszystkie komórki mogą przejść mitozę, podczas gdy mejoza dotyczy tylko narządów rozrodczych u gatunków diploidalnych (oogonia i spermatogonia) lub komórki jajowej u gatunków haploidalnych. Pod koniec mitozy są dwie genetycznie identyczne komórki, podczas gdy pod koniec mejozy są cztery komórki, które niekoniecznie są genetycznie identyczne.

    Różnice między mitozą a mejozą w reprodukcji

    Te dwa rodzaje podziału komórek są wykorzystywane w reprodukcji. Mitoza jest mechanizm rozmnażania bezpłciowego i tworzy z organizmów klonów pojedynczych komórek. Klony te są zatem genetycznie identyczne (z wyjątkiem przypadkowych mutacji). Z drugiej strony mejoza tworzy cztery gamety o odrębnych tożsamościach genetycznych. Proces ten umożliwia wzmocnienie różnorodności genetycznej w obrębie gatunku.

    Te dwa typy rozmnażania mają przewagę komparatywną w zależności od środowiska, w którym gatunek ewoluuje. Zatem mitoza jest bardziej korzystna dla gatunków ewoluujących w stabilnym środowisku, ponieważ osobnik już przystosowany do swojego środowiska tworzy klony, które również zostaną zaadaptowane. Ponadto ten rodzaj reprodukcji jest mniej kosztowny energetycznie niż mejoza. Mejoza jest bardziej korzystna dla gatunków ewoluujących w niestabilnym środowisku. Jest to korzystniejsze, ponieważ umożliwia produkcję większej różnorodności. Ta ostatnia pozwala na pojawienie się osobników, których różnice fenotypowe zwiększają możliwości przetrwania w omawianym niestabilnym środowisku. Proces ten jest zgodny z teorią ewolucji Karola Darwina .

    Jest to szczególnie widoczne w mechanizmach rozmnażania drożdży, w szczególności Saccharomyces cerevisiae , gatunku zdolnego do rozmnażania przez mejozę, jak również przez mitozę. Drożdże te zwykle rozmnażają się przez mitozę, gdy znajdują się w środowisku o wystarczających zasobach, aby przeżyć. Jednakże, gdy zostaną umieszczone w środowisku ubogim w składniki odżywcze (nazywa się to „pożywką zarodnikową” lub SPO), drożdże powodują mejozę i tworzą cztery zarodniki. Proces ten wzmacnia różnorodność genetyczną, co zwiększa szanse na przetrwanie gatunku.

    Uwagi i referencje

    1. "  Mejoza  " , na cnrtl.fr
    2. „  Cykl komórkowy: mitoza i mejoza  ”, na esna.csdccs.edu.on.ca ,2014(dostęp 19 stycznia 2015 )
    3. PACES Purpan (Wydział Medycyny w Tuluzie)
    4. Kurs PACES (błędnie nazywany 1 rokiem medycyny) z Purpan (Tuluza)
    5. (w) Laurinda A. Jaffe i Jeremy R. Egbert , „  Regulacja mejozy oocytów ssaków przez komunikację międzykomórkową w pęcherzyku jajnikowym  ” , „ Roczny przegląd fizjologii” , tom.  79, n o  1,10 lutego 2017 r., s.  237-260 ( ISSN  0066-4278 , PMID  27860834 , PMCID  5305431 , DOI  10.1146 / annurev-physiol-022516-034102 , czytaj online )
    6. (w) Dusan Misevic Charles Ofria i Richard E. Lenski, „  Eksperymenty z organizmami cyfrowymi na pochodzenie i utrzymywanie seksu w zmieniających się środowiskach  ” , Journal of Heredity ,3 marca 2010( przeczytaj online [PDF] )
    7. (w) „  Darwin Online  ” na darwin-online.org.uk

    Linki zewnętrzne

    <img src="https://fr.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" title="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;">