Dwunożność jest sposób poruszania naziemnej (w), w wyniku którego zwierzę porusza się, korzystnie na dwóch tylnych kończyn . Mówi się, że zwierzę lub gatunek jest dwunożny, jeśli spędza więcej czasu na dwóch tylnych kończynach niż w jakikolwiek inny sposób podczas chodzenia lub biegania.
Jedną z cech charakterystycznych Homo sapiens jest dwunożność , która odróżnia go od prawie wszystkich współczesnych ssaków . Niemniej jednak dzieli go z niektórymi dinozaurami i ich potomkami, ptakami .
Bipedia charakteryzuje ptaki, a także niektóre grupy dinozaurów , takie jak teropody . Jest również brany pod uwagę w przypadku niektórych torbaczy, takich jak kangury i szczury kangury , chociaż te zwierzęta używają dwóch nóg, a także ogonów jako punktów podparcia, gdy stoją w pozycji wyprostowanej. Małpy Catarrhine (tj. Małpy Starego Świata , w tym między innymi szympansy , gibony , makaki , pawiany itp.) I niektóre inne gatunki ssaków, takie jak łuskowiec olbrzymi , czasami przyjmują dwunożność posturalną i na krótkie wycieczki.
Bardzo osobliwą postać dwunożności zaobserwowano również u dwóch gatunków ośmiornic , Amphioctopus marginatus i Abdopus aculeatus . Wydaje się, że zwierzęta te chodzą po dnie wody na dwóch swoich mackach, pozostałe są składane, aby oszukać drapieżniki, symulując wygląd alg lub orzechów kokosowych.
W pewnych okolicznościach zwierzęta czworonożne mogą również przyjąć dwunożną stację. Surykatka i niektóre amerykańskie psy Prairie , groundhogs, niedźwiedzie, może stać lub poruszać się przez dłuższy okres czasu. Jezus Chrystus lub jaszczurka bazyliszka ( Basiliscus plumifrons ) prawdopodobnie będą biegać po wodzie na tylnych łapach na krótkie odległości.
Ekskluzywny dwunożność nakłada mechaniczne ograniczenia, które znajdują odzwierciedlenie w szkielecie, zgodnie z sugestią medycyny ewolucyjnej : krótka, szeroka i rozszerzona miednica do wprowadzenia silnych mięśni pośladkowych, które sprzyjają pozycji pionowej (do wewnątrz ) ; długi spacer napędową powierzchni Tibio - skokowe opracowany palucha silniejsze i równolegle do pozostałych czterech palców krótki przystosowanych do prądu, z podwójnym łuku ; kości kończyn dolnych są bardziej rozwinięte niż kości kończyn górnych i są zablokowane w przeprostu, zapewniając trwały dwunożność; nachylenie kości udowej w stosunku do płaszczyzny prostopadłej do kolana; wygląd rozmiaru, który sprawia, że dwa bloki tułowia / miednicy są niezależne i ma nachyloną kość udową sprzyjającą stabilizacji; bardzo wysunięte położenie otworu potylicznego pod czaszką, które pozwala na równowagę głowy w górnej części kręgosłupa z czterema krzywiznami.
Biolog ewolucyjny Christine Tardieu, specjalista w zakresie morfologii funkcjonalnej i biomechanicznej , wskazuje, że linia ludzka stała się dwunożna poprzez różne adaptacje: migrację otworu potylicznego , za głową w przedłużeniu kręgosłupa u czworonogów, w kierunku środka, pod czaszką ; kręgosłup z czterema specyficznymi krzywiznami; pionowości ściskany kręgosłupa wyjaśniający kompresję w dzień (od 0,5 do 3 cm), a w konsekwencji na schorzeń kręgosłupa ( niskiej ból pleców , rwa kulszowa , cruralgia , meralgia ), które dotyczy około 50% populacji ludzkiej jego zniekształcenia ( skolioza , kifoza , hyperlordosis ) lub cervicobrachial nerwobóle ; skrócenie i poszerzenie miednicy powodujące dysproporcję między płodowo-miednicą ; utrata zdolności chwytnej stopy (paluch pozostaje wyrównany w ludzkim płodzie, zjawisko to nazywa się pomorfozą ).
Badania pokazują, że dymorfizm płciowy z odcinka lędźwiowego w nowoczesnych ludzi znajduje się w dawnych hominidów , takich jak Afrykański Australopithecus . Ten dymorfizm został przeanalizowany jako przystosowanie dwunożnych samic do lepszego podtrzymywania obciążenia podczas ciąży .
Pierwsze hominoidy mają chwytne stopy . Palucha zostaje przeciwieństwie do pozostałych palców przez bliższy migracji podczas wzrostu płodu. Pierwsze hominidy praktykują sporadyczne formy dwunożności na drzewach.
W 2019 roku odkryto w Niemczech od kopalnych hominidów gatunków zwanych Danuvius guggenmosi umieścić pierwszą znaną formą Dwunożność plecami do 11,6 Ma ( Bliski miocenu ).
Według francuskiej paleoprimatolog Brigitte Senut , niektórzy badacze kwestionują „dwunożność jako cechę charakterystyczną Homininy pod pretekstem, że jest rozpowszechniona, ale mylą dwunożność posturalną z dwunożnością lokomocyjną. Nawet jeśli szympans i bonobo mogą czasami poruszać się na dwóch nogach, morfologia ich kości udowej nie jest morfologią człowieka: pozostaje ona wielką małpą bez modyfikacji związanych z trwałym dwunożnością. Musimy odróżnić obecnego trwałego człowieka dwunożnego od nie-człowieka dwunożnego lub prymitywnego człowieka dwunożnego, który ma takie same ograniczenia kostne podczas chodzenia po lądzie na obu tylnych łapach. "
Dwunożność została potwierdzona na długo przed opracowaniem naszej skrzyni czaszkowej i użyciem narzędzi. Skamieniałości australopiteka sprzed 4 milionów lat wskazują na zaawansowany dwunożność, podczas gdy Sahelanthropus tchadensis prawdopodobnie chodził na obu nogach siedem milionów lat temu. Data oddzielenia linii szympansów od homininów pozostaje kontrowersyjna, między 10 a 6 milionami lat temu. Odkopano kilka skamieniałości z tego okresu.
Istnieje co najmniej dwanaście różnych hipotez wyjaśniających, w jaki sposób dwunożność rozwinęła się u naszych przodków. Te różne hipotezy niekoniecznie wykluczają się wzajemnie: różne presje selekcyjne mogły sprzyjać rozwojowi dwunożności człowieka. Jednakże, zgodnie z paleoantropolog Daniel Lieberman (w) , „to nigdy nie będzie możliwe, aby wiedzieć na pewno, dlaczego dobór naturalny sprzyja adaptacji dla dwunożności” .
Później człowiek stał się odnoszącym sukcesy myśliwym dzięki swojej wytrzymałości podczas biegania, co pozwoliło mu w szczególności ćwiczyć polowanie z wyczerpaniem . Ale ważne jest, aby odróżnić adaptację do chodzenia na dwóch nogach od adaptacji do biegania, która nastąpiła później.
Niektórzy badacze sugerują, że dwunożność jest egzaptacją . Rzeczywiście, repertuar lokomotoryczny małp człekokształtnych, wybranych do podwieszania pod gałęziami i pionowego wspinania się po pniu drzewa, dopuszcza inny rodzaj okazjonalnej lokomocji: ortogradię. Nadrzewny dwunożność jest częścią repertuaru lokomotorycznego małp człekokształtnych od ponad 15 milionów lat , które wiszą i wspinają się pionowo wzdłuż pni drzew i dużych gałęzi. Następnie zdolność ta okazałaby się korzystna w środowiskach otwartych lub półwodnych i byłaby faworyzowana w procesie selekcji. Byłby wówczas stopniowo ulepszany w celu zwiększenia wydajności.
Szympansa ( Pan troglodytes ), które spędzają mniej niż 2% czasu stały się w wieku dorosłym, należy je głównie drzew dla żywności, według badań przeprowadzonych przez Kevin Hunt i opublikowane w 90 (61% bipedals są drzewny i 39% są ziemski). Obserwacje te zostały następnie potwierdzone przez badanie Craiga Stanforda, który zaobserwował dużą liczbę zachowań dwunożnych w kontekście nadrzewnym u szympansów żyjących w „Bwindi Impenetrable Forest” w Ugandzie. Ponadto inne badania wykazały również tę tendencję u innych gatunków naczelnych, w szczególności u orangutana, który ćwiczy znaczną ilość dwunożności na drzewach (7,3% całego swojego repertuaru lokomotorycznego). W tym kontekście angielski zespół Susannah Thorpe i Robin Compton zaproponował, że ludzki dwunożność może powstać z dwunożności początkowo przystosowanej do życia na drzewach. Rzeczywiście, dwunożność nadrzewna umożliwia orangutanowi dostęp do bardziej elastycznych gałęzi drzew (tam, gdzie jest pożywienie). Dodatkowo, zwierzęta te reagują na tę elastyczność podłoża zwiększając wyprost kolan i bioder (forma dwunożności bliższa ludzkiemu), podczas gdy naczelne inne niż ludzie na ogół praktykują dwunożność zgiętą (zwana „zgiętym biodrem, zgiętym kolanem”).
Należy jednak zauważyć, że te nadrzewne dwunożne to głównie dwunożne dwunożne z asystą, to znaczy z ramionami znacznie sprzyjającymi utrzymaniu równowagi. Jesteśmy więc daleko od naziemnego dwunożności, którego utrzymanie jest wynikiem dynamicznych procesów, w których przyspieszenia i spowolnienia segmentów ciała na poziomie stawów zagrażają stabilności w trzech wymiarach.
Oryginalna hipoteza sawanny od dawna jest najszerzej akceptowaną i nauczaną teorią. Często jest powiązany z narzędziem głównym .
Przodek człowieka nauczyłby się chodzić, ponieważ las ustąpił miejsca sawannie (teoria East Side Story ) w Afryce Wschodniej. Pomijając fakt, że nie byłoby już drzew, na które można by się wspiąć, stacja stojąca miałaby wówczas wiele zalet:
Przedstawiono kilka argumentów przeciwko tej teorii: jeśli cechy wyróżniające ludzi pochodzą z adaptacji do sawanny, przynajmniej niektóre z tych adaptacji należy znaleźć u innych ssaków sawanny. Jednak żadnego z nich nie znaleziono, nawet u innych potomków wspólnych przodków, takich jak koczkodany , pawiany i inne. Żadne inne zwierzę sawanny nie ewoluowało w kierunku braku owłosienia, aby regulować swoją temperaturę: wręcz przeciwnie, włosy zapewniają ochronę przed słońcem. Są niezbędne dla naczelnych niezależnie od środowiska: młode niemowlęta przylegają do nich, podczas gdy ich matka zajmuje się swoimi sprawami.
Innym zarzutem jest to, że stanie na otwartej przestrzeni bardziej naraża się na potencjalne drapieżniki, a wielkość pierwszych homininów nie przekracza rozmiaru traw sawanny.
Popularna hipoteza pierwotnej sawanny ( East Side Story ), która sprzyjałaby narodzinom dwunożności, jest teraz kwestionowana: odkrycie Ardipithecus ramidus w 1994 r. I Orrorin tugenensis w 2000 r. Sugeruje, że dwunożność narodziła się w środowiskach leśnych w obrębie mozaiki. krajobrazy.
Przodkowie człowieka żyjącego w pliocenie w Wielkiej Dolinie Rowu Afrykańskiego , charakteryzującego się nierównym reliefem (wzgórze, klif, góra, wąwóz), który oferuje nowe schronienia i naturalne pułapki na zdobycz, mogli zrezygnować z arborikolizmu i przyjąć dwunożny spacer do wspinaczki te reliefy, używając jednej lub dwóch rąk do stabilizacji: to jest teoria ulgi.
Można przeciwstawić się tej teorii z kilkoma zarzutami: ogranicza się ona tylko do doliny Wielkiej Szczeliny, podczas gdy takie nierówne reliefy są raczej rzadkie; starsze homininy, takie jak Toumaï (7 mln) i Orrorin tugenensis (6 mln), mają już praktykę dwunożności.
Tej teorii bronił w 2003 roku zoolog Jonathan Kingdon. Zmiany anatomiczne pojawiłyby się początkowo w innym celu niż dwunożność. Ta wstępna adaptacja do dwunożności wiązałaby się głównie z ułatwieniem diety w pozycji kucznej (zbieranie owadów, robaków itp.) Poprzez zmianę stóp, które stały się bardziej płaskie.
Zgodnie z tą teorią dwunożność byłby faworyzowana, ponieważ pozwala ci na dalsze poruszanie się, gdy wymachujesz narzędziem. Gordon Hewes zasugerował w 1961 roku, że hominidy wyprostowałyby się, niosąc w rękach jedzenie lub narzędzia.
Ta teoria została zaproponowana przez antropologa Maxime Sheets-Johnstone. Pozycja stojąca pozwoliłaby mężczyznom pokazać swoje penisy, a kobietom - odwrotnie - ukryć swoje genitalia.
Richard Dawkins podejmuje tę ideę doboru płciowego , ale po prostu czyniąc pozycję stojącą zaletą w rozrodzie, ponieważ stałaby się atrakcyjna dla kobiet i przedmiotem mniej lub bardziej udanej imitacji u samców, w zależności od ich predyspozycji.
Niektórzy uważają, że dwunożność oszczędza energię podczas chodzenia w poszukiwaniu pożywienia, jak sugerują badania porównawcze między dwunożnym chodzeniem człowieka a poruszaniem się w stawach szympansów (zużycie energii przez człowieka odpowiada 1/4 energii wymaganej przez szympansy). Według Dennisa M. Bramble i Daniela E. Liebermana przodkowie mężczyzn musieliby podbiec za swoją zdobyczą (bardzo skuteczna technika polowania na wyczerpanie ).
Opublikowana po raz pierwszy w 1960 roku przez Alistera Hardy'ego , teoria naczelnych wodnych została niedawno wskrzeszona dzięki nagromadzeniu badań i dokumentów (zdjęć, filmów) różnego pochodzenia, przedstawiających małpy spacerujące w wodzie. Uważa się, że większość osobliwości fizjologii człowieka występuje powszechnie u ssaków wodnych i bardzo rzadko u ssaków lądowych. Dlatego nasi przodkowie żyliby przez długi czas w zalanym, półwodnym środowisku, co pozwoliłoby rozwiązać większość pytań dotyczących fizjologii człowieka, które do tej pory pozostawały bez odpowiedzi. Początek tych ewolucji byłby równoczesny z rozbieżnością między małpami a ludźmi.
Ta hipoteza, nawet jeśli ma pewną popularność, pozostaje odrzucona przez środowisko paleoantropologów.
Kadanuumuu , datowany na 3,58 mln lat temu, odkryty w 2005 r. W Lower Awash w Etiopii przez zespół etiopskiego paleoantropologa Yohannesa Haile-Selassie , należy do najstarszych znanych skamieniałości gatunku Australopithecus afarensis . Znalezione kości pozoczaszkowe wykazują już bardzo zaawansowany dwunożność.
Dolna dolina Awash w Afar to region, w którym w 1974 roku odkryto słynną Lucy . To miejsce zostało zalane 7 milionów lat temu , stając się Morzem Dalekim. Wraz z Lucy znaleziono skamieniałości krokodyli, żółwi morskich i pazurów krabów, a wszystko to na skraju równiny zalewowej w pobliżu ówczesnego wybrzeża Afryki. Mieszkańcy nagle znaleźli się w różnych środowiskach półwodnych: zalane lasy, bagna, namorzyny, laguny itp.
Richmond i Detroit twierdzili w 2000 roku, że Lucy była nadal częściowo czworonożna:
„Przedstawiamy tutaj dowody na to, że skamieniałości przypisywane Australopithecus anamensis (KNM-ER 20419) i Australopithecus afarensis (AL-288-1 lub Lucy ) zachowują wyspecjalizowaną morfologię nadgarstka związaną z formą czworonogów. Te dalsze promień morfologia różni się od późniejszych hominidów i nie- „czworono” antropoidalny naczelnych , co sugeruje, że wspólne obsługiwane quadrupedia jest osobliwością pochodną klad afrykańskich małp człekokształtnych i ludzi. To usuwa morfologiczne argumenty na istnienie kladu szympansów - goryli i sugeruje, że dwunożne homininy rozwinęły się z pełzającego przodka, który był już częściowo ziemski.
W tym samym numerze Nature (2000) M. Collard i Leslie Aiello omówili te wyniki: A. afarensis mógł mieć ślady chodzenia po stawach (kończyn przednich), będąc już dwunożnym. Niedawne badania wykazały, że wnioskom filogenetycznym opartym na skamieniałościach nie można przypisać tak dużego uznania, jak wcześniej sądzono. Inni zwracają uwagę, że kości są stosunkowo plastyczne przez całe życie. Nie można też wyjaśnić, że Australopithecus africanus , możliwy potomek Australopithecus afarensis , utracił tę cechę, jeśli była filogenetyczna. Jeśli Lucy chodziła na kostkach, jej kości również pokazują zniekształcenie promienia wynikające z dwunożności, a także inne cechy idące w tym samym kierunku.
W 2011 roku badanie 3D na 3,7 Ma starego Australopithecus afarensis ślady Pod Laetoli miejscu ( Tanzania ) sugeruje, wręcz przeciwnie, o ugruntowanej pozycji pionowej dwunożności.
Francuski dwunożny robot został specjalnie zaprojektowany do nauki chodzenia i biegania. Firma Honda wyróżniła się również w produkcji robotów dwunożnych, zwłaszcza dzięki projektowi ASIMO .