W systemie systematycznym stopień ewolucyjny lub po prostu stopień to grupa organizmów, których plan ciała jest stosunkowo podobny w porównaniu do grup sąsiadów filogenetycznych . Koncepcje stopniowania stopni i planu organizacyjnego są przedmiotem debaty. Niektóre szkoły systematyki, takie jak systematyka ewolucyjna , uznają takie koncepcje za słuszne kryteria klasyfikacji. Inne, jak system cladist, nie traktuj rang i planów organizacyjnych jako odpowiednich kryteriów klasyfikacji. Na przykład dla kladyzmu obowiązują tylko grupy organizmów składające się z hipotetycznego gatunku przodków i wszystkie gatunki powstałe z niego przez pochodzenie. Wręcz przeciwnie, w przypadku systematyki ewolucyjnej możliwe jest utworzenie ważnej grupy w ramach jej klasyfikacji, nawet jeśli niektórzy potomkowie tego przodka są wykluczeni. W tym drugim przypadku system kladystyczny odmówi uznania go za ważną grupę w ramach własnej klasyfikacji.
W przeciwieństwie do kladu , ocena może być parafiletyczna , a czasem polifiletyczna , w zależności od definicji.
W kontekście biologicznym pojęcie rangi wywodzi się z prac Jean-Baptiste de Lamarck , Charlesa Darwina , Thomasa Henry'ego Huxleya , Ernsta Haeckela i Edwina Raya Lankestera, którzy wprowadzili ten termin w 1877 roku.
Diagram przedstawiający podstawowe stopnie i gałęzie drzewa genealogicznego Animals , po Lankesterze (1911).
Schemat przedstawiający podział dużej gałęzi Enterozoa na dwie klasy i wynikającą z niej Phyla , według Lankestera (1911).
Termin „ranga” (w kontekście ewolucyjnym ) został formalnie zdefiniowany przez Sir Juliana Sorella Huxleya . Formalizacja tego terminu jest stosunkowo późna (1957-1958), w istocie sama koncepcja była już dyskutowana w środowisku naukowym od dziesięcioleci, oczywiście przez samego Huxleya, ale przede wszystkim przez Ernsta Mayra , George'a Gaylorda Simpsona i Theodosiusa Dobzhansky'ego . Artykuł Huxleya nie jest prezentacją nowej idei, ale klarowną syntezą pracy ewolucjonistów nad tą kwestią w ramach syntetycznej teorii ewolucji od lat trzydziestych XX wieku . Huxley wyjaśnia w 1957 roku, że ewolucyjne zjawisko można podzielić na trzy różne typy procesów: anagenezę , kladogenezę i stasigenezę . Te trzy procesy skutkują odpowiednio nagromadzeniem zmian w linii, podziałem linii i brakiem zmian ewolucyjnych. Jak wówczas powszechnie przyjęto, w czystej tradycji darwinowskiej, to anageneza ucieleśnia istotę ewolucji (synonim modyfikacji ); rozwidlenie linii jest traktowane jako problem pomocniczy. W 1957 roku Huxley denominowane kladami że „jednostki monophyletic” nie spowodował kladogeneza i plasuje się „anagenetic jednostki” wynikające z stasigenèse.
Rozróżnienie tych procesów umożliwiło Huxleyowi rozróżnienie między stopniami i kladami , przypisując te pierwsze anagenezom, a drugie kladogenezom. Dla niego stopnie lub stopnie organizacyjne to poziomy organizacji anatomicznej, których konfiguracja jest stopniowo stabilna. Jak je rozumiał, klady były grupami monofiletycznymi w tradycyjnym sensie, tj. Holofiletycznym lub parafiletycznym, ale definicja kladu zmieniła się od tego czasu i jest obecnie powszechnie akceptowana jako wykluczająca drugi przypadek. Stopień mógłby być monofiletyczny, gdyby prowadząca do niego anageneza wystąpiła tylko w jednej linii, ale jeśli ta sama płaszczyzna organizacyjna została osiągnięta niezależnie w kilku liniach filogenetycznie odrębnych (ale blisko spokrewnionych, patrz paralelofilia ), to czyniło ją to wyraźnie polifiletyczną klasa . Co więcej, w tym drugim przypadku Huxley uważał, że ocena była szczególnie przekonująca: ponieważ nie jest możliwe osiągnięcie tej samej konfiguracji kilka razy przez przypadek (patrz konwergencja ewolucyjna ), stopień polifiletyczny świadczy o istnieniu doboru naturalnego zorientowanego na bardzo szczególny kierunek (z konieczności, a nie z przypadku). Pojęcie oceny było zatem bardzo zbliżone do pojęcia „grupy fenetycznej ” lub „ fenonu ” w szerokim sensie (patrz fenetyzm ), które były koncepcyjnie szersze, ale także zdefiniowane bardziej rygorystycznie (i matematycznie).
W latach pięćdziesiątych i sześćdziesiątych rekonstrukcja filogenetyczna została rygorystycznie sformalizowana, dając początek metodzie kladystycznej (zasady kladystyki były praktykowane od dawna przez niektórych systematyków, ale nigdy nie zostały sformalizowane i zgrupowane razem w pełnoprawną metodę). Uwaga odwróciła się od adaptacji, a sam adaptacjonizm był krytykowany. Nacisk na proces kladogenetyczny (czyli historię rozwidleń linii) sprawił, że topologia żywego drzewa stała się głównym przedmiotem badań systematycznych .
Kladystyczna może zidentyfikować kladami , to znaczy grupy holophylétiques poprzez dzielenie w tej grupie znaków ekskluzywnych pochodnych lub synapomorfie . Znaki, które pojawiły się niezależnie w oddzielnych rodowodach, nazywane są homoplazjami , nie dostarczają informacji do budowy kladogramu . Dla Huxleya i innych ewolucjonistów jego czasów polifilia jednego stopnia podkreśliła moc anagenetycznego procesu adaptacji . Wręcz przeciwnie, dla badaczy wyszkolonych wówczas w kladystyce grupowanie gatunków na podstawie cech homoplastycznych (tworząc w ten sposób grupę polifiletyczną) było raczej błędem analitycznym. Te różnice w kryteriach klasyfikacji wynikają z faktu, że obie szkoły myślenia nie były zainteresowane tymi samymi aspektami ewolucji.
Filozofia kladyzmu jest również radykalnie przeciwna uznawaniu jakiejkolwiek grupy nieholofiletycznej (zarówno parafiletycznej, jak i polifiletycznej ). Z kladystycznego punktu widzenia takie taksony są nienaturalne, ponieważ gatunek nieholofiletycznego taksonu może mieć późniejszego wspólnego przodka z innym gatunkiem spoza tej grupy niż z grupą nieholofiletyczną. Ponadto, podczas gdy cladists usuwanie metod formalnych (the kladystyczna ) znaleźć kladami , taksonomowie ewolucyjny środek XX th wieku mają tendencję do odrzucania matematyzacji nadmiernego biologię i wolał polegać na ich osobistej wiedzy vis-à-vis takie lub takie grupy badanej oraz argument dla każdego przypadku do rozgraniczenia rang . Co stanowiło dla twórców kladyzmu brak obiektywizmu i naukowości . Jako skrajny przykład tej potencjalnej subiektywności można przytoczyć fakt, że Huxley bronił klasyfikacji ludzi w pełnoprawnej randze, Psychozoa , która jego zdaniem jest równie ważna jak reszta królestwa zwierząt . Ta opozycja między człowiekiem a zwierzęciem wśród zwierząt jest dziś powszechnie uważana za antropocentryczną .
W obliczu krytyki w latach 70. i 80. podjęto poważne wysiłki w celu sformalizowania systematyki ewolucyjnej , na przykład w celu liczbowego i obiektywnego określenia odpowiednich grup parafiletycznych przy jednoczesnym uniknięciu polifilii. Ale, jak zauważa Joseph Felsenstein (filogenetyk, który nie należy do żadnej z dwóch szkół), kladyzm stał się już większością, a konkurencyjne szkoły były mało brane pod uwagę, być może z powodów, które są bardziej związane z socjologią nauki niż z wewnętrznymi zaletami. konkurujące ze sobą szkoły myślenia.
Paleontolog Niles Eldredge doszedł do wniosku, że pomimo tej zmiany paradygmatu klasyfikacyjnego, reprezentowały one rzeczywiste wzorce w historii życia (lub wzorzec , niedoskonale przetłumaczony jako „wzór”), które trzeba było wyjaśnić za pomocą procesu (lub procesu ). Innymi słowy, homogeniczność pewnych planów organizacyjnych przypisywanych grupom parafiletycznym wymaga naukowych wyjaśnień, a nie ewakuacji problemu ze względów filozoficznych. Dla niego „wyrzucono dziecko z kąpielą”. Dlatego pojęcie stopnia jest nadal używane przez niektórych uznanych systematyków, takich jak Thomas Cavalier-Smith, który wspólnie stosuje trzy koncepcje kladu, gatunku i taksonu. Współcześni systematyści ewolucyjni , broniący stosowania taksonów parafiletycznych , mają jednak tendencję do dystansowania się od starej definicji stopnia. Tak więc we wstępie do sympozjum (które odbyło się w 2011 roku podczas Międzynarodowego Kongresu Botanicznego ), poświęconego zagadnieniu rozpoznawania parafilii, czytamy : „Parafylia nie jest chorobą zakaźną. Paraphylia nie jest również stopniem progresywnym [w sensie Huxleya]. Parafia jest etapem ewolucyjnym monofiletycznego taksonu ( sl ), który należy wziąć pod uwagę dla celów klasyfikacji biologicznej. ” . Pod wpływem kladystyki wielu badaczy zaczęło odrzucać stopnie polifiletyczne. Współczesne rozumienie terminu „ocena” na ogół oznacza zatem monofię (w szerokim sensie a ).
Pojęcie stopnia sensu Huxleya jest ostatecznie bardzo bliskie współczesnej koncepcji przestrzeni morfologicznej (lub morfoprzestrzeni ), matematycznego narzędzia do analizy różnorodności morfologicznej organizmów, sformalizowanej w 1917 r. Przez biomatematyka D'Arcy'ego Thompsona . Metafora adaptacyjnego krajobrazu , wprowadzona w 1932 r. Przez genetyka populacyjnego Sewalla Wrighta , wywodzi się z właściwości leżącej u podstaw przestrzeni morfologicznej. Ta koncepcja nie jest jednak kontrowersyjna, w przeciwieństwie do swojej poprzedniczki.
Gatunek to grupa monofiletyczna , której plan organizacji w przestrzeni morfologicznej jest na tyle jednorodny, że można go odróżnić od innych taksonów o tej samej zbliżonej filogenetycznie randze . Ta przestrzeń zajmowana przez ten plan organizacyjny wyznacza strefę adaptacyjną, w której selektywna wartość gatunków jest wysoka. Innymi słowy, gatunek, który znajdowałby się w bezpośrednim sąsiedztwie strefy adaptacyjnej, ale poza nią (przynajmniej z dala od morfotypu ), miałby selektywną wadę prowadzącą do jego zniknięcia z dużym prawdopodobieństwem. W rezultacie gatunki o morfologii pośredniej między dwiema strefami adaptacyjnymi zwykle przeżywają przez krótszy okres, z powodu wyginięcia lub transformacji (lub pseudo-wyginięcia ). Jest zatem bardzo niewiele teoretycznych możliwości, jakie daje przestrzeń morfologiczna, które są realizowane.
Ze względu na silną konkurencję w strefie adaptacyjnej (ograniczenia ekologiczne), grupy są zwykle stabilne: wskaźniki urodzeń i śmiertelności pozostają stosunkowo niskie. Jest to prawdą na wszystkich poziomach taksonomicznych, w tym na najniższym poziomie - na poziomie gatunku w niszy ekologicznej - gdzie ta dynamika wyjaśnia zastój w teorii równowagi przerywanej . Szybkość ewolucji morfologicznej nie jest więc jednolita, odznacza się długim zastojem i szybkimi przemianami planu organizacyjnego . Innymi słowy, kiedy linia osiąga nową strefę adaptacyjną, albo robi to szybko, albo nie!
Przystąpienie do nowej strefy adaptacyjnej może być osiągnięte dzięki kluczowej innowacji (lub nawet kluczowej mutacji ), czyli decydującej nowości morfologicznej lub fizjologicznej, która pozwala danemu gatunkowi wygrać w międzygatunkowej konkurencji. Potomkowie tego dziedziczą tę nowość i kolonizują wszystkie nisze ekologiczne wchodzące w skład tej strefy adaptacyjnej, zastępując w ten sposób poprzednią klasę. Jest to jeden z możliwych mechanizmów promieniowania adaptacyjnego . Ale ewolucja (lub dominacja) rangi może również wynikać z oportunizmu, a nie tylko z powodu wewnętrznej wyższości.
W przeciwieństwie do klasyfikacji Cladist , systematyści ewolucyjni łatwo przyjmują taksony parafiletyczne w swojej klasyfikacji. Zgodnie ze starą terminologią Huxley, takson jest następnie określany jako „ klad ” (grupa monofiletyczna w szerokim znaczeniu) ograniczona w randze organizacji ( sensu Huxley). Jest to zatem system dualny, uwzględniający zarówno kladogenezę, jak i anagenezę . W bardziej nowoczesnym znaczeniu terminu „stopień” nie mogą one już być polifiletyczne . Co więcej, współczesne stosowanie odległości patrystycznych (zamiast odległości fenetycznych ) przez ewolucyjnych systematyków do określania ich taksonów pokazuje, że coraz bardziej oddalają się oni od pojęcia „podwójnego standardu”. Dystans ewolucyjny lub wielkość ewolucji, którą dystans patrystyczny reprezentuje matematycznie, nie jest już w rzeczywistości tylko jednym kryterium syntetycznym. Dlatego pojęcia rangi i taksonu mają tendencję do łączenia się wśród współczesnych systemistów ewolucyjnych, tak jak pojęcia kladu i taksonu łączą się mniej więcej z kladystami.
> Jednokomórkowe prokarionty (komórka bez jądra) | ♦ Echinoderms : jeżowce , liliowce , ogórki morskie , rozgwiazdy i kruche gwiazdy | ♦ Małże (muszle) | ||||
> Jednokomórkowe eukarionty (komórki jądra) | ♦ Ślimaki ( ślimaki , ślimaki itp.) | |||||
> Gąbki (organizm wielokomórkowy) | ♦ Mięczaki | ♦ Głowonogi ( ośmiornice , mątwy ) | ||||
> Polip : hydry , korale i meduzy | ||||||
> Robaki obustronne (ruchliwość i przewód pokarmowy) | ♦ Trylobity (od dwóch do 24 nóg - wymarłe) | |||||
> Ryba agnatyczna (bez szczęki ) | ♦ Prymitywne stawonogi, takie jak myriapody (wiele nóg) | ♦ Dziesięcionogi : kraby i raki (dziesięć odnóży) | ||||
> Ryby prymitywne ( ryby chrzęstne ) | ♦ Pajęczaki : pająki , skorpiony i roztocza (osiem odnóży) | ♦ Ważki | ||||
> Ryby typowe ( ryba kostna ) | ♦ węże | > Hexapods (sześcionożne) : owady typu Apterygota (prymitywne bez skrzydeł) | ♦ Karaluchy , modliszki , termity | |||
> Ryby typu Sarcopterygii (z mięsistymi płetwami) | ♦ Dinozaury (wymarłe) | ♦ Orthoptera ( koniki polne , świerszcze ) | ||||
> Czworonogi prymitywne (typ płazów ) | ♦ Krokodyle | ♦ torbacze | ♦ Hemiptera ( pluskwy , cykady itp.) | |||
> Prymitywne gady ( owodniowce typu jaszczurki ) | ♦ Żółwie | ♦ Owadożerne ( krety , jeże itp.) | ♦ Chrząszcze ( chrząszcze , biedronki itp.) | |||
♦ Ptaki | ♦ Nietoperze (Nietoperze) | ♦ Błonkoskrzydłe ( pszczoły , osy , mrówki ) | ||||
♦ Naczelne | ♦ Diptera (muchy) | |||||
> Ssaki prymitywne , typ monotreme | ♦ Gryzonie i zajęczaki (króliki) | ♦ Lepidoptera (motyle) | ||||
♦ Mięsożerne | ♦ | |||||
♦ Kopytne | ♦ |
Parafilaksja Bryophyte | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Uproszczone drzewo filogenetyczne kormofitów , trzy linie mszaków pojawiają się w linii ciągłej . |
Pamiętaj, że ocena może być równie łatwo holofiletyczna, jak parafiletyczna , a nawet polifiletyczna .
Oceny holofiletyczneTak jest na przykład w przypadku ssaków, które tworzą klad (nie wyklucza się potomków), prezentując plan organizacji radykalnie odmienny od ich gadzich przodków. Do kręgowców są kolejnym przykładem.
Oceny parafiletyczneAle zwykle tylko oceny parafiletyczne są przedmiotem kontrowersji .
Lecointre i in. wymienić takie gatunki: prokariotów , protistami , mszaków , paprotników , nagonasiennych , bezkręgowce , Acœlomates , Agnathes , Ryby , Gady , małpiatki , Pongidae .
Zoologów Brusca i Brusca (2003) weźmie pod uwagę grupę ślimaków bez muszli , czyli d. że ślimaki jako polyphyletic stopnia ponieważ wystąpiła strata powłoki niezależnie w różnych liniach.
W przeciwieństwie do metazoans („zwierząt wielokomórkowych”), dla niektórych autorów pierwotniaki stanowią gatunek polifiletyczny.
We współczesnym znaczeniu terminu „stopień” nie mogą one być polifiletyczne , zgodnie z propozycją niektórych biologów, aby określać jednostki polifiletyczne jako „typ funkcjonalny” lub „typ strukturalny”. Co więcej, błędem byłoby uważać, że wszystkie grupy parafiletyczne są stopniami.
w. W kontekście ewolucyjnym systematyki , monophyletic pomocą „ holophyletic lub parafiletycznych ”.