Planetarny rozbudowa nowoczesnego człowieka opisuje rozprzestrzenianie współczesnego człowieka na całym świecie, po opuszczeniu Afryki około 55.000 lata temu. Współczesnym ludziom zajęło zaledwie kilka tysięcy lat, aby dotrzeć do Australii na wschodzie i Europy na północy, a nieco dłużej, aby dotrzeć do Ameryki, a następnie na wyspy Pacyfiku. Opis ten oparty jest na teorii afrykańskiego pochodzenia współczesnego człowieka .
Odkryte do tej pory skamieniałości dają Homo sapiens afrykańskie pochodzenie. Dane genetyczne regularnie publikowane od 1987 roku wskazują, że w Afryce pojawił się współczesny człowiek . Terminologiczne rozróżnienie między gatunkiem Homo sapiens , zidentyfikowanym przez jego skamieniałości sprzed 300 000 lat, a współczesnym człowiekiem , pojęciem odpowiadającym współczesnej ludzkości i zdefiniowanym do tej pory wyłącznie przez genetykę, jest regularnie przytaczane przez Jean-Jacquesa Hublina w swoich przemówieniach. , które pozwalają mu w szczególności podkreślić, że człowiek nie staje się coraz bardziej nowoczesny, zarówno pod względem anatomicznym, jak i poznawczym, jak niecałe 100 000 lat temu.
Grupy Homo sapiens prawdopodobnie kilkakrotnie opuszczały Afrykę między 220 000 a 60 000 lat wcześniej (AP). W Izraelu znajdują się szczątki skamieniałości datowane na 185 000 lat, w Indonezji i Chinach datowane odpowiednio na 68 000 i 110 000 lat, a być może nawet w Grecji nawet na 210 000 lat. Jednak według danych genetycznych dzisiejsza ludzkość nieafrykańska pochodziłaby całkowicie z ostatniego wyjścia z Afryki, które miało miejsce zaledwie 55 000 lat temu, i które genetycznie zniszczyłoby poprzednie wyjścia. Ten artykuł dotyczy ekspansji planetarnej po tym ostatecznym wyjściu z Afryki, którą można odczytać w genomie obecnych populacji, a nie w poprzednich ekspansjach, które pozostawiłyby tylko ślady skamieniałości.
Rozszerzenie współczesnego człowieka na całą planetę dokonałoby się poprzez mikro-przemieszczenia rzędu dwudziestu kilometrów na pokolenie, co na przestrzeni kilkuset pokoleń wystarczyłoby do wyjaśnienia populacji. Eurazja z Afryki, bez migracji sensu stricto, czyli świadomego i dobrowolnego przemieszczania się grupy ludzi z jednego punktu do drugiego w określonym celu.
Po wyjściu z Afryki, a następnie podczas ekspansji w Europie i Azji, współczesny człowiek napotkał inne gatunki ludzkie, które rozwijały się lokalnie przez kilkaset tysięcy lat: Człowieka Neandertalczyka , Człowieka Denisova , Człowieka z Flores , Człowieka z Callao. i być może ostatni przedstawiciele Homo erectus w Azji Południowo-Wschodniej . Doszło do kilku epizodów hybrydyzacji, których ślady można odczytać w genomie współczesnej ludzkości. Jednak dziedziczenie genetyczne tych gatunków w naszym genomie pozostaje marginalne, a konfrontacje między grupami prawdopodobnie były liczne. Tutejszy gatunek ludzki ostatecznie zniknął, prawdopodobnie pod presją współczesnych ludzi.
Dwie łatwiej dostępne części ludzkiego genomu od dawna są jedynymi używanymi do rozszyfrowania historii współczesnego człowieka. Jednym z nich jest mitochondrialnego DNA , a druga jest chromosom Y . To jedyne dwie części genomu, które nie ulegają rekombinacji w czasie zapłodnienia. DNA mitochondrialne i chromosom Y są przenoszone odpowiednio przez linię żeńską i męską.
Populacje eurazjatyckie w większości należą do makrohaplogrup M i N , które wywodzą się od wschodnioafrykańskiej haplogrupy L3 .
Od Arabii do Indii częstotliwość haplogrupy M rośnie na wschód: we wschodnich Indiach haplogrupa M przewyższa liczebnie haplogrupę N w stosunku 3 do 1. Jednak im dalej idzie do Azji Wschodniej, tym więcej haplogrupy N pojawia się ponownie jako dominująca. rodowód. Haplogrupa M dominuje w Azji Południowo-Wschodniej, ale wśród australijskich Aborygenów haplogrupa N pojawia się ponownie jako najczęstsza linia.
Haplogrupa F pojawiła się około 45 000 lat temu w Afryce Północnej (w tym przypadku oznaczałoby to drugą falę migracji poza Afrykę) lub w Azji Południowej. Ponad 90% mężczyzn urodzonych poza Afryką pochodzi w linii męskiej od pierwszego nosiciela haplogrupy F.
DNA autosomalny jest bezpłciowy częścią genomu , które są transmitowane przez rodziców i rekombinacji z każdym pokoleniu. Reprezentuje większość genomu (22 pary chromosomów z 23). W czerwcu 2009 r . Opublikowano analizę danych genomu SNP pochodzących z międzynarodowego projektu HapMap (faza II) i próbek z panelu CEPH Human Genome Diversity Panel. Modele te zostały pobrane od 1138 osób, które nie były spokrewnione. Przed tą analizą genetycy populacyjni spodziewali się znaleźć znaczące różnice między grupami etnicznymi , przy czym allele są wspólne dla tych grup, ale są różne lub nie istnieją w innych grupach. Zamiast studiowania 53 populacje z HapMap i danych cef stwierdzono, że grupy badanej populacji zawiera tylko trzy grupy genetyczne: Afrykanów , Euroazjaci (które obejmują tubylców Europy i Bliskiego Wschodu) Wschód, do zachodniej dzisiejszy Pakistan) i Azji Wschodniej. , w tym tubylcy z Azji Wschodniej, Azji Południowej, obu Ameryk i Oceanii. Badanie wykazało, że większość różnic w grupach etnicznych można przypisać dryfowi genetycznemu , a współczesne populacje afrykańskie mają większą różnorodność genetyczną niż pozostałe dwie grupy genetyczne. Ten ostatni punkt można łatwo wyjaśnić, jeśli weźmiemy pod uwagę, że różnorodność genetyczna Europejczyków zaczęła się dopiero po opuszczeniu Afryki, podczas gdy Afrykańczycy mogli się kumulować w dłuższym okresie.
Współczesny człowiek wyszedł z Afryki około 55 000 lat temu. DNA mitochondrialne wydaje się wskazywać, że grupa nosicieli haplogrupy L3 migrowała z Afryki Wschodniej na Półwysep Arabski .
Niektórzy badacze uważają, że tylko kilka osób opuściło Afrykę w ramach jednej migracji i zaludniło resztę świata . Tylko niewielka grupa, licząca prawie 150 osób, przekroczyła rzekomo Morze Czerwone. Dlatego ze wszystkich linii obecnych w Afryce tylko córki jednej linii, L3, są obecne poza Afryką. Gdyby było kilka migracji, więcej niż jedna linia afrykańska znajdowałaby się poza Afryką. Dziewczęta L3, rodowody M i N, są rzadkie w Afryce Subsaharyjskiej (haplogrupa M1 jest bardzo stara i zróżnicowana w Afryce Północnej i Afryce Północno-Wschodniej ) i wydaje się, że niedawno przybyły. Jednym z możliwych wyjaśnień jest to, że mutacje te wystąpiły w Afryce Wschodniej na krótko przed exodusem i, dzięki efektowi założenia , stały się dominującymi haplogrupami po opuszczeniu Afryki. Mutacje mogły również wystąpić wkrótce po opuszczeniu Afryki.
Inni badacze zaproponowali model podwójnego rozproszenia, zgodnie z którym istniałyby dwa wyjścia z Afryki, z których jedno prowadziło przez Morze Czerwone, które zmierzało w kierunku Indii , przecinając regiony przybrzeżne ( trasa Côte ), i które byłaby reprezentowana przez haplogrupę M. Druga grupa obejmowałaby inną grupę, niosącą haplogrupę N, która podążyłaby za Nilem z Afryki Wschodniej, kierując się na północ i zdobywając Lewant przez Synaj . Następnie ta grupa rozdzieliłaby się w kilku kierunkach, jedni szli do Europy, a inni na wschód, do Azji . Ta hipoteza próbuje wyjaśnić, dlaczego haplogrupa N dominuje w Europie i dlaczego nie ma tam haplogrupy M. Jednak europejska populacja pionierów, która początkowo posiadała haplogrupy M i N, mogła utracić haplogrupę M z powodu dryfu genetycznego przyspieszonego przez możliwe wąskie gardło populacji .
Dowody migracji na wschód wzdłuż wybrzeża arabskiego mogły zostać częściowo zniszczone przez podniesienie się poziomu morza w holocenie .
Skamieniała jarmułka Homo sapiens , odnotowana Manot 1, odkryta w 2008 r. W jaskini Manot w zachodniej Galilei ( Izrael ), opublikowana w 2015 r. Z datowaniem na 54 700 lat +/- 5500 lat wcześniej , jest najstarszą skamieniałością współczesna morfologia znaleziona do tej pory w Lewancie . Jego datowanie wydaje się wskazywać na prawdopodobny kontakt współczesnych ludzi ze współczesnymi populacjami neandertalczyka Lewantu, reprezentowanymi przez skamieniałości neandertalczyka z jaskini Kebara , datowanej na około 60 000 lat oraz z jaskini Amud, datowanej na około 55 000 lat. Według badań genetycznych okres ten odpowiada szacowanemu czasowi hybrydyzacji neandertalczyków ze współczesnymi ludźmi, zaraz po opuszczeniu Afryki. Odkrycie to wydaje się potwierdzać teorię ostatniego wyjścia z Afryki przez Lewant, a nie przez Morze Czerwone.
Badania genetyczne publikowane od 2010 roku pokazują hybrydyzację współczesnych ludzi spoza Afryki z neandertalczykami , która miałaby miejsce na Bliskim Wschodzie tuż po opuszczeniu Afryki.
Sekwencjonowanie jądrowego DNA neandertalczyka jest przeprowadzane od 2010 r. Przez zespoły z Instytutu Maxa-Plancka w Lipsku, kierowane przez Svante Pääbo . Porównanie z DNA współczesnej ludzkości pokazuje, że średnio 1,8% genomu współczesnego człowieka spoza Afryki jest pochodzenia neandertalskiego. W populacjach nieafrykańskich bez żadnego wyjątku z udziałem genów neandertalczyków, a to w bardzo podobnych proporcjach, wnioskujemy, że hybrydyzacja z neandertalczykami nastąpiła tuż po ostatnim wyjściu z Afryki.
W 2014 roku badanie genomu kości udowej Homo sapiens , odkrytej w Ust-Ishim na Zachodniej Syberii i datowanej na około 45 000 lat wcześniej , potwierdza hybrydyzację z neandertalczykami i pozwala oszacować, że miała miejsce około 10 000 lat wcześniej, czyli około 55 000 lat temu.
Około 55 000 lat temu współcześni ludzie rozprzestrzenili się z Bliskiego Wschodu do Azji Południowej, mniej więcej wzdłuż szlaku przybrzeżnego. Nieco później inni kontynuowali podróż do Australii , którą Homo sapiens uznał za pozbawioną populacji ludzkiej.
Mówi się, że grupa, która przekroczyła Morze Czerwone, podróżowała wzdłuż wybrzeży Arabii i Persji, aż dotarła do Indii . Wydaje się, że jest to pierwsze główne miejsce ekspansji demograficznej. Haplogrupa M jest często spotykana na południowych wybrzeżach Pakistanu i Indii i ma największą różnorodność w Indiach, co pokazuje, że to tutaj miały miejsce mutacje. 60% populacji Indii należy do haplogrupy M. Rdzenni mieszkańcy Wysp Andamańskich również należą do linii M. Uważa się, że Andamańczycy mają geny pierwotnych mieszkańców Azji ze względu na ich długą izolację od kontynentu azjatyckiego. Znajdujemy ślady przybrzeżnego szlaku pierwszych osadników w Azji, od Indii po Papuę Nową Gwineę .
Ponieważ haplogrupa M jest również często spotykana na wyżynach Nowej Gwinei, a Andamańczycy i mieszkańcy Nowej Gwinei mają ciemną skórę i afrykańskie włosy, niektórzy naukowcy uważają, że są one częścią tej samej fali migracyjnej, która przeszła przez Morze Czerwone około 55 000 Lata temu. Badania Harding i wsp. (2000, s. 1355 ) pokazują, że przynajmniej ze względu na ciemny kolor skóry tło haplotypu MC1R Papu-Nowej Gwinei (jednego z wielu genów zaangażowanych w produkcję melaniny) jest takie samo jak u Afrykańczyków (z z wyjątkiem pojedynczej cichej mutacji). Tak więc, chociaż te azjatyckie grupy różnią się genetycznie od Afrykanów, po exodusie z pewnością kontynuowano selekcję ciemnej skóry (przynajmniej w przypadku MC1R). Pierwotni migranci z Afryki prawdopodobnie przypominali współczesnych Afrykanów (przynajmniej pod względem koloru skóry), co tłumaczyłoby, dlaczego pozostałości tego fenotypu znajdują się wśród Andamańczyków i Nowej Gwinei. Inni sugerują, że ich fizyczne podobieństwo może być wynikiem ewolucyjnej konwergencji .
Kilka badań opublikowanych od 2010 roku, opartych na sekwencjonowaniu jądrowego DNA wyekstrahowanego z falangi denisovańskiej i zębów znalezionych w jaskini Denisovej na Syberii , pokazuje, że człowiek Denisowej miał 2-4% udział w genomie współczesnych Melanezyjczyków i Aborygenów. Australia . Genom Azjatów z Dalekiego Wschodu również wykazuje geny denisowian, ale w znacznie mniejszym odsetku, około 0,2%. Człowiek Denisowej byłby stosunkowo rozpowszechniony w Azji pod koniec plejstocenu .
Pierwszy Homo sapiens mógł przybyć do Australii około 65 000 lat temu. Podczas ostatniej epoki lodowcowej poziom morza był znacznie niższy niż obecnie. Australijskie wybrzeże znajdowało się około 100 km od Timoru . Australia i Nowa Gwinea stanowiły jeden kontynent zwany Sahul i były połączone przesmyku znajduje się na Morzu Arafura , w Zatoce Carpentaria i Torres Strait . Aby dotrzeć do Sahul, ludzie przepłynęliby średnie odległości z wysp dzisiejszej Indonezji . Wtedy drogą lądową rozproszyliby się po całym kontynencie.
Wykopaliska archeologiczne pokazują ślady ludzkiej okupacji w górę rzeki Swan w zachodniej Australii około 40 000 lat temu. Wydaje się, że do Tasmanii , dostępnej wówczas również drogą lądową, doszło około 30 000 lat wcześniej .
Zróżnicowanie między grupami ludzkimi wynika z ich separacji geograficznej, sprzyjającej dryfowi genetycznemu specyficznemu dla każdej grupy. Populacje Homo sapiens, które dotarły do centrum Eurazji 50000 lat temu, zostały odizolowane przez masy lodowe Himalajów , Hindukusz , a także suche pustynie, podczas etapu izotopowego. 3 ze zlodowacenia Würm (57 000 do 30000 lat naszej ery). Przy intensywnej presji klimatycznej musieli przystosować się fizycznie i kulturowo do zimnego klimatu, tak jak robili to wcześniej ludzie z Denisovej w Azji. Te migracje do mniej nasłonecznionych środowisk wyjaśniają depigmentację populacji europejskich i północnoazjatyckich, podczas gdy populacje pozostające w klimacie tropikalnym Azji Południowej zachowały pigmentację chroniącą je przed słońcem, takie jak Negritos z Wysp Andamańskich , Papuasi czy Aborygeni z Australii .
Do Japonii dociera się tam od 30 do 40 000 lat.
Homo sapiens przybył do Europy Wschodniej około 48 000 lat temu. Całkowite zastąpienie neandertalczyków , osiadłych w Europie od 400 000 lat i szczególnie dobrze przystosowanych do klimatu lodowcowego,zajmie 20 000 lat. Niektórzy z pierwszych współczesnych ludzi, którzy przybyli do Europy, krzyżowali się z neandertalczykami z Europy, ale ich potomkowie prawdopodobnie wymarli, ponieważ te epizody hybrydyzacji nie pozostawiły śladów w genomie dzisiejszych Europejczyków.
Stanowiska wczesnego górnego paleolitu w Europie Środkowej wykazują różne tak zwane „przejściowe” gałęzie przemysłu litowego, mniej lub bardziej pośrednie między Mousterianem neandertalczyków a Aurignacianem współczesnych ludzi, i które badacze wahają się przypisywać jednemu z nich. grupy. Dopiero 43 000 lat przed teraźniejszością (AP) Aurignacian pojawił się w Niemczech , a 42 000 lat wcześniej we Francji. Około 30.000 lat ery neandertalczyków w Europie Zachodniej tylko zajęte na Półwysep Iberyjski .
Terytorium neandertalczyków powoli by się zmniejszało, a konkurencja między obiema grupami nie zawsze była korzystna dla sapiens . Neandertalczycy byli rzeczywiście ciężsi i silniejsi, a zatem fizycznie silniejsi niż współcześni ludzie, a jednocześnie posiadali zaawansowane zdolności poznawcze. Zapewne dzięki lepszym zdolnościom współpracy współcześni ludzie stopniowo zastępowali neandertalczyków, których ostatnimi schronieniami w Europie były południe Półwyspu Iberyjskiego i Krym .
Czas przybycia pierwszych ludzi do Ameryki pozostaje kontrowersyjny, między 40 000 a 20 000 lat wcześniej . Dzisiejsi rdzenni Amerykanie wywodzą się z populacji północno - wschodniej Syberii, która dotarła do Alaski przez Beringię , a następnie rozprzestrzeniła się na dalekie południe Ameryki Południowej .
Około 1500 pne. AD , grupy austronezyjskie przenoszą się na wschodnie wyspy Indonezji , następnie stając się Polinezyjczykami , kolejno docierają na Wyspy Pacyfiku , docierając w końcu do Nowej Zelandii, gdzie jest tylko 800 lat.