Prokaryota

Prokariota

Prokaryota Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Różne typy prokariotów

Imperium

Prokaryota
Chatton , 1925

Domeny niższego poziomu

Taksony niższego rzędu

królować

Prokariotyczne jest jednokomórkowe mikroorganizm którego komórkowa struktura ma trzon i prawie nie membrany organelli (wyjątek stanowią tylakoid w cyjanobakteriach ). Dzisiejsze prokarionty to bakterie i archeony .

Prokaryota nie stanowią ważny takson z filogenetycznego punktu widzenia . W klasyfikacji istot żywych na siedem królestw prokarioty utworzyły takson parafiletyczny , grupując razem istoty żywe o podobnej i prostej strukturze komórkowej.

Pojęcie prokariota przeciwstawia się eukariontom , które charakteryzują się obecnością jądra i wielu innych organelli , przy czym ten podział istot żywych na dwie uważany jest za najbardziej fundamentalny. Powszechnie uważa się, że eukarionty powstały poprzez asymilację małych prokariontów w obrębie większych .  

Ostatni uniwersalny wspólny przodek był prokariont. Mikroorganizmy te były prawdopodobnie już obecny podczas Aeoarchean ( archaiku era ), ponad 3,6 miliarda lat temu. Badanie prokariotyczne rozwinął się głównie w XIX -tego  wieku z prac Louisa Pasteura we Francji i Roberta Kocha w Niemczech. Termin „prokariota” pojawił się po raz pierwszy w latach pięćdziesiątych XX wieku , kiedy mikroskop elektronowy wykazał brak prawdziwego jądra komórkowego w komórce.

Historia i etymologia

Geneza koncepcji

Termin prokariot pochodzi od łacińskiego pro , „przed” i od greckiego karionu , „jądro”.

Koncepcja monère (z greckiego moneres , „prosta”) wymyślona przez Haeckela jest dość podobna.

Prokarionty są również określane jako Monera , Prokaryota (lub nawet Schizophyta ' lub Schizomycetes ).

Termin ten jest również napisane pod pisowni Prokarya dla biologów Margulis i Chapmana (2009), którzy uważają taksonu być super-królestwo .

Historia pojęć monera, bakteria , prokariota

Leeuwenhoek był pierwszym, który zaobserwował bakterie za pomocą stworzonego przez siebie mikroskopu w 1668 roku . Nazwał je „żywiołami zwierzęcymi” i opublikował swoje obserwacje w serii listów, które wysłał do Royal Society .

Słowo „bakteria” pojawiło się po raz pierwszy u niemieckiego mikrobiologa Ehrenberga w 1838 roku . Ehrenberg sklasyfikował bakterie jako wibry w królestwie zwierząt . W 1857 roku Nägeli umieścił je wśród roślin, w grupie Schizomycetes . W tym samym czasie Haeckel wynalazł w 1866 r. Gałąź Monera, aby zebrać za jego panowania Protista wszystkie mikroorganizmy bez struktury wewnętrznej (chociaż z wyłączeniem cyjanobakterii , które następnie zostały sklasyfikowane jako rośliny ). Cohn z kolei użył terminu Bacteria jako takson w 1870 roku i jako pierwszy próbował sklasyfikować je ściśle według morfologii. Dla Cohna bakterie były prymitywnymi roślinami niechlorofilowymi. Cohn sklasyfikował je jako rośliny podrzędne w rodzaju Schizophytes . Podążając za pracą Cohna, Haeckel zrewidował opis swojej „monery”, aby uwzględnić cyjanobakterie. Terminy „monera” i „bakteria” stały się wówczas synonimami.

W roku 1925, w próbie klasyfikowania pierwotniaki, Chatton kute grupy taksonomicznej prokariontów tworzą Cyanophycae (sinic) Bacteriacae ( Bacteriaceae ) i Spirochaetacae (Spirochetaceae), jak również w przypadku eukariotów utworzonych przez pierwotniaki Mastigiae ( wiciowce , Rhizopods i Sporozoa ), Ciliae ( Ciliates ) i Cnidiae ( Cnidosporidia i Acnidosporidia).

W 1937 roku Chatton zaproponował podział świata żywego na dwa typy komórek, które nazwał Prokariota (organizmy z komórkami bez jądra ) i Eukariota (organizmy z komórkami z jądrem). Pojęcie prokariontów obejmuje zatem pojęcie niższych protistów.

W 1938 roku Copeland podniósł monerę do rangi panowania, do poziomu równego teraz zwierzętom, roślinom i protistom. Nakreślając klasyfikację bakterii w 1941 roku, Stanier i Van Niel zaproponowali podział panowania Monera na dwie części  : I. Myxophyta dla sinic i II. Schizomycetae dla bakterii.

W 1957 Dougherty klasyfikuje organizmy żyjące na dwie duże grupy, z którą formalnie nazwane na nukleinowego struktur prokaryon i eukaryon (w liczbie pojedynczej), prokarya i eukariotów (w liczbie mnogiej), na podstawie braku lub obecności dobrze zdefiniowane jądro (ograniczone błoną jądrową ) i umieściło bakterie z sinicami w pierwszej grupie Monera .

Dopiero w 1957 roku Lwoff wyraźnie rozróżnił pojęcia bakterii i wirusów poprzez argumenty biochemiczne i strukturalne. W 1961 roku Stanier przyjął terminologię zaproponowaną przez Chattona, określając dwa typy komórek: „Komórka typu, który występuje w bakteriach i sinicach jest komórką prokariotyczną  ; komórka typu, który istnieje w innych organizmach jest komórką eukariotyczną . » Wreszcie Stanier i Van Niel po raz pierwszy, w 1962 r., Rygorystycznie zdefiniowali pojęcie bakterii przez brak organelli błonowych (aw szczególności prawdziwego jądra, a więc mitozy ) i ponownie wprowadzili termin„ prokariota ”do międzynarodowych badań naukowych. społeczność .

Murray stworzył królestwo prokariontów w 1968 roku pod formalną nazwą Procaryotae . Allsopp zaproponował w 1969 roku, aby królestwo składające się z bakterii i cyjanophyta nazwać Procaryota .

Aktualne znaczenie koncepcji

Prokarionty tworzą takson parafiletyczny, dlatego jego znaczenie zostało zakwestionowane przez szkołę kladystów, aw szczególności przez Carla Woese .

Jednak istnienie planu organizacyjnego wspólnego dla archabakterii i eubakterii sprawia, że ​​uznanie tej grupy jest nieodzowne dla szkoły ewolucyjnej .

Identyfikacja i klasyfikacja

W taksonomii klasyfikuje racjonalnie organizmów żywych. W bakteriach taksony w porządku hierarchicznym to: typy (lub działy ), klasy , podklasy, rzędy , podrzędy, rodziny , podrodziny, plemiona , podgatunki, rodzaje , podgatunki , gatunki i podgatunki. Różne podejścia pozwalają na klasyfikację bakterii.

Klasyfikacja fenotypowa

Chemotaksonomia

Jest to analiza chemiczna składników komórkowych (budowa i skład ściany, błony plazmatyczne, peptydoglikan).

Klasyfikacja molekularna

Identyfikacja gatunków bakterii

Genetyczne określenie gatunku opiera się na badaniu genów rybosomalnego RNA. Wybór genów 16S rRNA jest uzasadniony z następujących powodów:

Wybór genów rRNA, a nie samych rRNA, opiera się na wyborze techniki amplifikacji PCR . Technika ta umożliwia uzyskanie z kolonii bakterii fragmentów DNA odpowiadających genowi lub części genu. Analizy genetyczne dotyczą również międzygenowego regionu 16S-23S operonów rybosomalnego RNA. Ten ostatni jest regionem o zmiennej długości w zależności od organizmu. Daje natychmiastowe wskazanie, czy dwa podane szczepy należą do tego samego gatunku.

Wszystkie mikroorganizmy mają co najmniej jedną kopię genów kodujących rybosomalne RNA. Cząsteczki te są niezbędne do syntezy białek, dlatego ta sekwencja DNA jest bardzo konserwatywna w obrębie gatunku (ponad 99%). Taka ochrona sekwencji umożliwia wykorzystanie tego regionu do określenia gatunku. Rzeczywiście, stopień podobieństwa sekwencji rRNA między dwoma organizmami wskazuje na ich względne pokrewieństwo. Procedura wykorzystująca 16S rRNA jako czynnik identyfikujący obejmuje ekstrakcję DNA z bakterii w kolonii. Wówczas startery rozpoznające bardzo konserwatywne obszary genu umożliwiają namnożenie przez PCR dużej części genu 16S rRNA, który jest następnie sekwencjonowany. Dane dotyczące sekwencji nukleotydów porównuje się z bazami danych znanych już sekwencji. Sekwencje genu kodującego 16S rRNA są znane dla ponad 4000 szczepów bakteryjnych. Sekwencje te można sprawdzić, przeszukując bazy danych (pliki w formatach EMBL, GenBank, Fasta) za pomocą oprogramowania takiego jak Blast. Rybosomalny projekt danych II (RDP) jest również interesujący, ponieważ jego baza danych jest specyficzna dla 16S RNA. Oprogramowanie to jest dostępne online w Internecie. Według różnych autorów, stopień homologii między dwiema bakteriami, aby należały do ​​tego samego gatunku, musi być większy niż 97%, a nawet 99%.

Ponieważ geny regionu międzygenowego 16S-23S są mniej konserwatywne, różnią się one w zależności od szczepu zarówno sekwencją, jak i długością. Wynika to z faktu, że wiele bakterii ma wiele kopii na genom operonu rRNA, co skutkuje charakterystycznym wzorem po amplifikacji. Podobnie jak w przypadku genu 16S rRNA, systematyczne badanie regionu międzygenowego 16S-23S wymaga amplifikacji tego regionu za pomocą PCR. Użyteczność międzygenowego regionu 16S-23S polega na tym, że może on rozróżniać różne gatunki, a czasami różne szczepy w ramach tego samego gatunku. W rzeczywistości, ponieważ region międzygenowy jest mniej konserwowany, zmienność na poziomie sekwencji może wystąpić w przypadku szczepów tego samego gatunku, ale należących do różnych biowarów.

Sekwencje regionu międzygenowego 16S-23S porównuje się przez przeszukiwanie baz danych IWoCS, które są specyficzne dla regionu międzygenowego 16S-23S. Baza danych GenBank jest również bardzo dobrze zaopatrzona. Idealnie, stopień homologii powinien być bliski 100% dla identycznych szczepów.

Relacje z eukariotami

Główna różnica między prokariotami i eukariontami opiera się na fakcie, że materiał genetyczny prokariotów jest zgrupowany razem w obszarze zwanym nukleoidem, który nie jest fizycznie oddzielony od reszty komórki, podczas gdy u eukariontów jest to zawarte w organelli, jądro. Organizmy eukariotyczne mogą być jednokomórkowe, jak ameby , lub wielokomórkowe, jak rośliny i zwierzęta. Różnica między budową prokariontów i eukariontów jest tak wielka, że ​​czasami uważa się ją za najważniejszą różnicę między wszystkimi grupami organizmów. Jednak krytyka tej klasyfikacji polega na tym, że słowo prokariota opiera się na tym, czym te organizmy nie są (eukarionty), a nie na tym, czym są (archeony lub bakterie). W 1977 roku Carl Woese zaproponował podział prokariontów na bakterie i archeony (z których pochodzą eubakterie i archebakterie) ze względu na duże różnice w budowie i genetyce obu grup organizmów.

Zgodnie z teorią endosymbiotyczną przedstawioną przez Lynn Margulis (1967), a następnie przez Maxa Taylora (1974), komórki eukariotyczne pochodzą z połączenia kilku prokariotów.

Przyjmując teorię fuzji genomów między bakteriami i archeonami (w celu wygenerowania eukariontów), inni biolodzy, tacy jak Rivera i Lake (2004), mają tendencję do zastępowania obrazu filogenetycznego drzewa prokariotów kolistym kształtem lub „pierścieniem” życia.

Poniższy tekst jest porównaniem cech prokariontów i eukariontów:

Prokariota

Eukarionty

  • Komórka: bardziej złożona (10–100 µm)
  • Membrana: podwójna warstwa lipidowa
  • Ściana: celuloza (rośliny), chityna (grzyby)
  • Genom: duże DNA, kilka chromosomów zlokalizowanych w jądrze.
  • Rdzeń i jąderko: Tak
  • Organelle: Tak
  • Plazmid: rzadko
  • Operon: Nie
  • Typ: Jednokomórkowy lub Wielokomórkowy
  • Podział komórek: seksualny ( mejoza ) i bezpłciowy ( mitoza )
  • Poziomy transfer genów: czasami
  • Rybosom: 80 S.
  • Niezależna transkrypcja i translacja, transkrypcja w jądrze i translacja w cytoplazmie
  • Komunikator RNA: monocistronowy (głównie)
  • Wiek według dowodów kopalnych: 1400 milionów lat
  • Grupy: protisty , grzyby , rośliny , zwierzęta

Plan organizacyjny

Prokariota mają ścianę komórkową ( polipeptydy , polisacharydy ) i generalnie unikalne koliste DNA (wiele prokariotów ma kilka chromosomów, takich jak Rhodobacter, który ma dwa lub Deinococcus, który ma cztery). To DNA jest związane z białkami HU i IHF. Prokariota również czasami mają plazmidy . W przeciwieństwie do jądra komórkowego w komórkach eukariotycznych, komórka prokariotyczna ma włókno DNA zawierające informację genetyczną chronioną jedynie przez błonę plazmatyczną.

Wzrost i rozmnażanie

Podział komórek

Archabakterie i eubakterie rozmnażają się przez scissiparity , a czasem przez gemmiparity . Chociaż istnieją mechanizmy modyfikujące genom prokariotów (takie jak mutacje , rekombinacje czy poziome transfery genów ), nie mówimy o rozmnażaniu.

Z komórki macierzystej produkowane są dwie identyczne komórki. Wzrost komórek objawia się zwiększeniem objętości komórek, po którym następuje synteza poprzecznej przegrody w środku komórki, co skutkuje rozdzieleniem dwóch komórek potomnych. Podział bakteryjny poprzedzony jest duplikacją chromosomu bakteryjnego poprzez replikację DNA . W procesach tych zaangażowanych jest wiele białek, w szczególności białka uważane za bakteryjne odpowiedniki cytoszkieletu, takie jak białko ATPaza FtsZ .

Niektóre bakterie mają bardziej złożone struktury rozrodcze, ale zawsze są bezpłciowe, co ułatwia ich rozprzestrzenianie: Myxococcus rozwija owocniki (owocniki), podczas gdy Streptomyces tworzy strzępki powietrzne.

W odpowiednim środowisku bakterie szybko się rozmnażają. Ich rozmnażanie zależy od dostępności składników odżywczych oraz obecności konkurujących bakterii, drapieżników, takich jak pantofelek czy bakteriofagi , a nawet antybiotyków wytwarzanych przez grzyby lub promieniowce (bakterie nitkowate).

Wzrost i hodowla bakterii

W naturze, przez miliardy lat, biofilmów i bakterii konkrecji które przyczyniły się do cyklu licznych elementów, do powstawania „żył” bogatych w metale (o utrwaleniu w biofilmu i / lub biokoncentracji ), jak również do tworzenia i rock degradacja.

W laboratorium bakterie można hodować w pożywce płynnej lub stałej. Pożywka musi dostarczać bakteriom składników odżywczych lub podstawowych składników odżywczych. Stałe podłoża agarowe służą do izolowania czystych kultur komórek bakteryjnych. W przypadku szybko dzielących się bakterii komórka bakteryjna rozproszona na podłożu agarowym namnaża się i po 24–48 godzinach przekształca się w widoczne gołym okiem skupisko bakterii, zwane kolonią bakteryjną .

Czas pokolenia to czas, w którym bakterie dzielą się. Zatem czas generowania odpowiada czasowi wymaganemu do podwojenia liczby populacji komórek. Ten czas jest bardzo zmienny w zależności od gatunku bakterii i warunków środowiskowych. W laboratorium w idealnych warunkach jest to np. 20 minut dla Escherichia coli , 100 minut dla Lactobacillus acidophilus , 1000 minut dla Mycobacterium tuberculosis .

Z biegiem czasu można zaobserwować wzrost populacji bakterii w nieodnowionej płynnej pożywce hodowlanej. Komórki dzielą się, a ich liczba z czasem rośnie. Jeśli odczytujesz liczbę bakterii w różnych odstępach czasu podczas wzrostu, otrzymasz krzywą wzrostu. Ma cztery główne fazy:

Parametry wpływające na rozwój drobnoustrojów

Na rozwój mikroorganizmów wpływają określone warunki środowiskowe (parametry fizyko-chemiczne). Należą do nich pH (kwasowość i zasadowość), temperatura, obecność O 2, CO 2dostępność wody.
Większość mikroorganizmów tolerują zakres p H umożliwiającej wzrost. Optymalne pH wzrostu wielu bakterii jest zbliżone do obojętnego (pH 7). Acidofilne mikroorganizmy rozwijają się w kwaśnym pH, natomiast alkalineophilic mikroorganizmy rozwijają się na podstawowych wartościach pH.
Podobnie bakterie można rozróżnić na podstawie ich zdolności do wzrostu w funkcji temperatury. Mezofilnych zwykle rośnie w temperaturze pomiędzy 20 i 45  ° C . Psychrofilowe posiadają optymalne temperatury wzrostu poniżej 15  ° C , podczas gdy bakterie termofilne rosną optymalnie w temperaturze pomiędzy 45 i 70  ° C . Mikroorganizmy o optymalnych temperaturach wzrostu powyżej 70  ° C nazywane są hipertermofilami.

Endospory

Niektóre bakterie Gram-dodatnie , takie jak Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter i Heliobacterium można wytwarzać endospory pozwalające na odporne na pewne warunki stresu środowiskowego i chemicznego. Tworzenie endospory nie jest procesem reprodukcyjnym. Anaerobacter można uzupełnić do siedmiu endospor w pojedynczej komórce. Bakterie endosporowe mają centralny obszar cytoplazmy zawierający DNA i rybosomy otoczone warstwą kory i chroniony nieprzepuszczalnym i sztywnym płaszczem.

Bakterie endospora może przetrwać w ekstremalnych warunkach fizycznych i chemicznych, takich jak wysokie poziomy promieniowania UV promieniowaniem , promieniowaniem gamma , detergenty , środki dezynfekcyjne , wysokiej temperatury i ciśnienia, i wysuszenie . Organizmy te mogą przetrwać miliony lat. Przetrwalniki mogą nawet pozwolić bakteriom przetrwać ekspozycję na próżnię i promieniowanie w kosmosie.

Bakterie endosporyczne mogą również powodować choroby: na przykład wąglik można zarazić wdychaniem przetrwalników Bacillus anthracis i skażeniem głębokich ran perforacją przez Clostridium tetani odpowiedzialną za tężec .

Metabolizm

Metabolizm komórki jest zestaw reakcji chemicznych zachodzących w tej komórce. Aby przeprowadzić ten proces, bakterie, podobnie jak wszystkie inne komórki, potrzebują energii. ATP jest uniwersalnym źródłem energii biochemicznej. ATP występuje we wszystkich formach życia, ale reakcje utleniania i redukcji biorące udział w jego syntezie są bardzo zróżnicowane w zależności od organizmów, a zwłaszcza bakterii. Bakterie żyją praktycznie we wszystkich niszach środowiskowych w biosferze . Dzięki temu mogą wykorzystywać bardzo różnorodne źródła węgla i / lub energii.
Bakterie można sklasyfikować według rodzaju metabolizmu, w zależności od źródeł węgla i energii wykorzystywanej do wzrostu, donorów i akceptorów elektronów .
Energia komórkowa chemotrofów ma pochodzenie chemiczne, podczas gdy energia fototrofów jest pochodzenia świetlnego. Źródłem węgla autotrofów jest CO 2podczas gdy substraty organiczne są źródłem węgla dla heterotrofów . Można również wyróżnić dwa możliwe źródła protonów (H + ) i elektronów (e - ): bakterie redukujące związki mineralne to litotrofy, podczas gdy te redukujące substancje organiczne to organotrofy .

Bakterie można podzielić na cztery główne typy żywieniowe w zależności od źródła węgla i energii:

W chemoheterotrofach substraty są rozkładane na mniejsze cząsteczki z wytworzeniem pośrednich metabolitów ( pirogronian , acetyloCoA …), które same ulegają degradacji z produkcją CO 2, H 2 Oi energii. Te reakcje wytwarzające energię to reakcje utleniania uwodornionego substratu, z uwolnieniem protonów i elektronów dzięki dehydrogenazom . Przeniesienie protonów i elektronów do końcowego akceptora odbywa się za pomocą całej serii enzymów, które tworzą elektroniczny łańcuch transportowy. Wytworzona w ten sposób energia jest uwalniana małymi krokami, aby przekształcić się w bogate w energię wiązania chemiczne ( ATP , NADH , NADPH ). W zależności od charakteru końcowego akceptora elektronów rozróżnia się procesy oddychania i fermentacji . Oddychanie może przebiegać tlenowo, gdy O 2jest ostatecznym akceptorem protonów i elektronów lub jest beztlenowy (na przykład oddychanie azotanami i oddychaniem fumaranem). We wszystkich przypadkach ostatecznym akceptorem elektronów musi być utleniona cząsteczka (O 2, NO 3 - , SO 2 - ).
W tlenowych organizmów , tlen stosuje się jako akceptor elektronów. W organizmach beztlenowych inne związki nieorganiczne, takie jak azotany , siarczany lub dwutlenek węgla, są używane jako akceptory elektronów. Organizmy te uczestniczą w bardzo ważnych procesach ekologicznych podczas denitryfikacji , redukcji siarczanów i acetogenezy . Procesy te są również ważne w biologicznych reakcjach na zanieczyszczenia, na przykład bakterie redukujące siarczany są odpowiedzialne za produkcję wysoce toksycznych związków rtęci (metyl i dimetylortęć) występujących w środowisku. Beztlenowce (nieoddychające) wykorzystują fermentację, aby zapewnić energię do wzrostu bakterii. Podczas fermentacji donorem elektronów jest związek organiczny (substrat lub źródło energii), podczas gdy inny związek organiczny jest akceptorem elektronów. Głównymi substratami używanymi podczas fermentacji są węglowodany , aminokwasy , puryny i pirymidyny . Podczas fermentacji bakterie mogą uwalniać różne związki. Na przykład fermentacja alkoholowa prowadzi do powstania etanolu i CO 2. Fakultatywne bakterie beztlenowe są w stanie zmienić swój metabolizm między fermentacją a różnymi terminalnymi akceptorami elektronów, w zależności od warunków środowiskowych, w których się znajdują.

W zależności od stylu życia bakterie można podzielić na różne grupy:

Bakterie litotroficzne mogą wykorzystywać związki nieorganiczne jako źródło energii. Wodoru The tlenek węgla The amoniak (NH 3), jony żelazawe, a także inne zredukowane jony metali i niektóre zredukowane związki siarki . Metan może być używany przez metanotroficznej jako źródło węgla i elektronów. W fototrofach tlenowych i chemilitotrofach tlen jest używany jako terminalny akceptor elektronów, natomiast w warunkach beztlenowych stosowane są związki nieorganiczne.

Oprócz wiązania CO 2podczas fotosyntezy niektóre bakterie mogą wiązać azot N 2( wiązanie azotu ) za pomocą enzymu: azotazy . Bakterie tlenowe, beztlenowe i fotosyntetyczne są w stanie wiązać azot. Cyjanobakterii azotu ustalenie, że wyspecjalizowane komórki ( heterocyty ).

Uwagi i odniesienia

  1. (w) Lynn Margulis i Michael J. Chapman, Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth , Academic Press , Boston, 2009, 731 str. ( ISBN  978-0-12-373621-5 )
  2. (w :) JR Porter, „  Antony van Leeuwenhoek: de son Tercentenary discovery of bakterii  ” , Bacteriological reviews , flight.  40 N O  2Czerwiec 1976, s.  260-269 ( PMID  786250 , PMCID  413956 , czytaj online [PDF] )
  3. (w) A. van Leeuwenhoek , „  Streszczenie listu pana Anthony'ego Leevvenhoeka z Delft, datowanego na wrzesień 17, 1683, zawierające pewne obserwacje mikroskopowe, o zwierzętach w łupieżu zębów, substancji nazywanej robakami w nosie, naskórku składającym się z łusek  ” , Philosophical Transactions (1683-1775) , t.  14,1684, s.  568–574 ( DOI  10.1098 / rstl.1684.0030 , czytaj online [PDF] )
  4. (w) A. van Leeuwenhoek , „  Część listu od pana Antony'ego van Leeuwenhoeka, dotyczący robaków w wątróbkach owczych, komarów i zwierząt w ekskrementach żab  ” , Philosophical Transactions (1683-1775) , t.  22,1700, s.  509-518 ( DOI  10.1098 / rstl.1700.0013 , czytaj online [ archiwum z25 marca 2016 r] [PDF] )
  5. (w) A. van Leeuwenhoek , „  Część listu od pana Antony'ego van Leeuwenhoeka, FRS dotyczy zielonych chwastów rosnących w wodzie i niektórych zwierząt znalezionych o nich  ” , Philosophical Transactions (1683-1775) , vol.  23,1702, s.  1304-11 ( DOI  10.1098 / rstl.1702.0042 , czytaj online [PDF] )
  6. (De) Carl von Nägeli , „Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen”, Botanische Zeitung , 1857, tom 15, strony 760-761. [ czytaj online ]
  7. (De) E. Haeckel , Generelle Morphologie der Organismen , Reimer, Berlin, 1866.
  8. (w) Ernst Haeckel , Wonders of Life , Watts, Londyn, 1904, 501 str.
  9. É. Chatton , "Pansporella perplexa, chronione zarodniki amebic pasożyta rozwielitek: Refleksje na temat biologii i filogenezy pierwotniaków", Annales des Sciences Naturelles: Zoologie dotyczące anatomii, fizjologii, klasyfikacji i historii naturalnej zwierząt , seria dziesiąta, tom VIII, N ° 1 i 2, kwiecień 1925, s. 5-84. czytaj online na Gallica
  10. É. Chatton , Titles and Scientific Works (1906–1937) , Sottano, Sète (Francja), 1937.
  11. (w) HF Copeland , „Królestwa organizmów”, The Quarterly Review of Biology , tom 13, nr 4, grudzień 1938, str. 383-420 DOI : 10.1086 / 394568
  12. (w) RY Stanier & CB van Niel , „The Main Outlines of Bacterial Classification”, Journal of Bacteriology , październik 1941, tom 42, nr 4, str. 437–466. PMC 374769
  13. (w) EC Dougherty , „Neologizmy potrzebne do budowy organizmów prymitywnych: 1. Typy jąder”, The Journal of Protozoology, tom 4, nr S3 (suplement), sierpień 1957 Streszczenie 55, str.14. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1957.tb02521.x
  14. (w) EC Dougherty , "A Revised Classification for the Higher Taxa of the Monera", The Journal of Protozoology, tom 4, nr S3 (suplement), sierpień 1957 Streszczenie 57, str.14. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1957.tb02521.x
  15. (w) A. Lwoff , „The concept of virus”, Journal of General Microbiology , Vo.17, nr 2, październik 1957, s. 239-253. DOI : 10.1099 / 00221287-17-2-239
  16. RY Stanier , „Miejsce bakterii w świecie żywym”, Annales de l ' Institut Pasteur , Tome 101, nr 3, wrzesień 1961, s. 297-312. czytaj online na Gallica
  17. (w) RY Stanier & CB van Niel , „The concept of aacterium ” Archiv für Mikrobiologie , tom 42, nr 1, marzec 1962, str. 17-35. DOI : 10.1007 / BF00425185
  18. (in) RGE Murray , „Struktura drobnoustrojów jako pomoc w klasyfikacji i taksonomii drobnoustrojów” Spisy Fac. Sci. Univ. Purkyne ( Brno ), tom 43, 1968, strony 245-252.
  19. Alain Branger, Marie-Madeleine Richer i Sébastien Roustel, Food, safety and microbiological controls , Educagri éditions, Dijon , 2007, s.17. ( ISBN  978-2-84444-616-9 )
  20. (w) Allan Allsopp , „  Filogenetyczne związki prokariota i pochodzenie komórki eukajotycznej  ” , New Phytologist , vol.  68, n o  3,Lipiec 1969, s.  591-612 ( ISSN  0028-646X , DOI  10.1111 / j.1469-8137.1969.tb06464.x ).
  21. (w) Carl R. Woese , "Default taxonomy: Ernst Mayr 's view of the microbial world", Proc. Natl. Natl. Acad. Sci. USA , tom 95, 15 września 1998, str. 11043-11046. DOI : 10.1073 / pnas.95.19.11043
  22. (w) William Martin i Eugene V. Koonin (2006). Pozytywna definicja prokariontów. Nature 442 , 868
  23. (w) Ciccarelli FD DOERKS T, von Mering C, CJ Creevey, Snel B, Bork P, „  Toward automatyczna rekonstrukcja wysoce rozdzielonego drzewa życia  ” , Science , vol.  311 n O  57652006, s.  1283–7 ( PMID  16513982 , DOI  10.1126 / science.1123061 )
  24. Lansing M. Prescott , John P. Harley i Donald A. Klein ( tłum.  Claire-Michèle Bacq-Calberg, Jean Dusart), Microbiology , De Boeck ( czytaj online )
  25. (w) Sapp J, „  Dychotomia prokariota i eukariota: znaczenia i mitologia  ” , Microbiol. Mol. Biol. Obrót silnika. , vol.  69 N O  2Czerwiec 2005, s.  292–305 ( PMID  15944457 , PMCID  1197417 , DOI  10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 , czytaj online )
  26. (w) Taylor FJR 1974 Implikacje i rozszerzenia teorii seryjnej endosymbiozy pochodzenia eukariotów Taxon 23 (2/3): 229-258.
  27. (w) Maria C. Rivera i James A. Lake (2004), „Pierścień życia dostarcza dowodów na genomowe pochodzenie eukariotów”, Nature 431 (7005): 152-155, 9 września 2004. DOI : 10.1038 / nature02848
  28. Jacques van Helden, „Rozdział 9: Czego uczymy się z analizy genomu o ewolucji”, pod redakcją Gérarda Cobuta, Understanding evolution 150 years after Darwin , coll. "Akcja! », De Boeck , Bruksela 2009, s.  127-128 . ( ISBN  978-2-8041-0476-4 ) .
  29. Christian de Duve , Osobliwości: Kamienie milowe na ścieżkach życia , Odile Jacob , Paryż, kwiecień 2005, strony 204-205. ( ISBN  2-7381-1629-9 )
  30. (w) J. William Schopf 1994 Odmienne stawki, Odmienne losy: Tempo i tryb ewolucji zmieniony z prekambru na fanerozoiczny proc. Natd. Acad. Sci. USA Vol. 91, s. 6735-6742
  31. (w) RA Yadav 2004 Życie prehistoryczne
  32. (en) Wu SC, Luo YM, Cheung KC, Wong MH. Wpływ bakterii na specjację, ruchliwość i biodostępność ołowiu i cynku w glebie: badanie laboratoryjne . Zanieczyszczenie środowiska 2006; 144: 765-773
  33. (en) Nicholson W, Munakata N, Horneck G, H Melosh, Setlow P, „  Odporność endospores Bacillus na ekstremalne środowiska lądowe i pozaziemskie  ” , Microbiol Mol Biol Rev , vol.  64, n o  3,2000, s.  548–72 ( PMID  10974126 , DOI  10.1128 / MMBR.64.3.548-572.2000 , czytaj online )
  34. (w) Siunov A, D Nikitin, Suzina N, Dmitriev V. Kuzmin N, V ​​Duda, „  Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, anaerobic, polysporogenic disease  ” , Int J Syst Bacteriol , tom.  49 Pkt 3,1999, s.  1119–24 ( PMID  10425769 , czytaj online )
  35. (en) Nicholson W, P Fajardo-Cavazos, Rebeil R Slieman T Riesenman P, Law J, Xue Y, „  Bacterial endospores and their znaczenie w odporności na stres  ” , Antonie Van Leeuwenhoek , tom.  81 n kość  1-42002, s.  27–32 ( PMID  12448702 , DOI  10.1023 / A: 1020561122764 )
  36. (w) Vreeland R, W Rosenzweig, Powers D, „  Izolacja 250-milionowej bakterii tolerującej sól z pierwotnego kryształu soli  ” , Nature , vol.  407 n O  6806,2000, s.  897–900 ( PMID  11057666 , DOI  10.1038 / 35038060 )
  37. (w) Cano R, M. Borucki, „  Odrodzenie i identyfikacja przetrwalników bakterii w bursztynie dominikańskim w wieku od 25 do 40-1000000 lat  ” , Science , vol.  268 n O  52131995, s.  1060-4 ( PMID  7538699 , DOI  10.1126 / science.7538699 )
  38. (w) Nicholson W, Schuerger A, P Setlow, "  Środowisko słoneczne UV i odporność na UV przetrwalników bakterii: względy tranzytu Ziemia-Mars w procesach naturalnych i lotach kosmicznych człowieka  " , Mutat Res , vol.  571, n kość  1-2,2005, s.  249–64 ( PMID  15748651 )
  39. (en) Hatheway C toksynotwórcze clostridia  " , Clin Microbiol Rev , vol.  3, N O  1,1990, s.  66–98 ( PMID  2404569 , czytaj online )

Zobacz też

Bibliografia

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne