W ewolucyjnej historii rzeczy żywych , do odpływu wody , zwany także podbój kontynentów , Podbój ziemi lub terrestrialization (preferowane terminu) odpowiada na stopniowej adaptacji , podczas archaiku przez bakterie i czasie paleozoiku. , Za pośrednictwem flory i następnie faunę do tej pory głównie morską, na lądowy sposób życia. Wymieranie ordowickiej-syluru i dewonu były szczególnie naznaczone największych kryzysów biologicznych , które zniszczonych życia morskiego i uprzywilejowanych podboju ziem przez rośliny pojawiły chlorofilu i kilku dużych grup zwierząt, głównie mięczaki , stawonogi i kręgowce . Ten podbój przez pierwsze formy roślin miałby miejsce w kambrze około 500 mln lat temu , przez pierwsze rośliny naczyniowe na granicy ordowiku - syluru (445 mln lat temu) oraz przez lądowe formy zwierzęce - m.in. stawonogi, kręgowce - w kierunku 430 mln lat temu. Wiele adaptacji jest rozwijanych, zarówno przez rośliny, jak i przez zwierzęta, przejście od życia wodnego do życia na ziemi i do oddychania powietrznego, co stanowi poważny makroewolucyjny skok w historii istot żywych .
W rzeczywistości proces ten powtarza się i zachodzi niezależnie w całej historii organizmów żywych, czy to w przypadku organizmów jednokomórkowych , grzybów , roślin , bezkręgowców czy kręgowców . Powinniśmy więc mówić nie o jednym, ale o kilku wypływach.
Wreszcie, ten mit jednorazowego wyjścia z wody ma tendencję do zaciemniania faktu, że było wiele „powrotów do wody”. Wśród kręgowców czworonogów, które wtórnie powróciły do wody, można wymienić żółwie , ichtiozaury , plezjozaury , mozazaury , krokodyle , niektóre łuskonośne ( węże morskie , kilka legwanów ) oraz cztery rodowody ssaków ( walenie , syreny , płetwonogi i Lutrinae ).
W środowisku morskim pojawiły się główne grupy fototrofów węglowych, prokariontów lub eukariontów . Badanie przeprowadzone w 2017 roku sugeruje jednak, że bakterie parowałyby się w gorących źródłach lądowej słodkiej wody 3,5 miliarda lat temu.
Mimo to istnieją pośrednie argumenty geochemiczne i bezpośrednie ślady kopalnych biofilmów bakteryjnych (na korzyść ) pojawienia się bakterii na Ziemi kilka razy w okresie archeańskim i cyjanobakterii miliard lat temu. Z wodnych mikro-grzyby pojawiają się także prawdopodobnie na dnie oceanu w hydrotermalnych, hydromycoflore został utrzymany styl życia dennej (jak rodzaj Tappania (w) pojawił się tam 1,6 mld lat).
Utworzenie symbiozy w środowisku wodnym umożliwiło dostarczenie rozwiązań i dokonanie makroewolucyjnego skoku w podboju bardziej wrogiego środowiska lądowego przez rośliny: różne zespoły mutualizacyjne ( porosty , mikofikobiozy, takie jak Stigmidium ascophylli (sv) w kambrze) , mycorhization przez glomeromycota Silurien ) z fototropowy były stosowane równocześnie lub kolejno. Naukowcy przypuszczają, że pierwsze społeczności lądowe utworzyły na glebach skorupy, po których stopniowo przemierzały stawonogi.
Od czasu pojawienia się glonów w oceanach, brak wody i silne promieniowanie ultrafioletowe na Ziemi ograniczyły te pradawne algi do środowisk wodnych. Ewolucja innowacji odnoszących się do rozmnażania ( cykl życia zdominowany przez fazę sporofityczną ), architektury ( plany organizacyjne ) i ochrony przed utratą wody utorowała drogę do adaptacji roślin do suchego lądu.
Ordowiku widzi eksplozja różnorodności biologicznej zwanej wielkiej ordowiku biodiversification . Życie w tym czasie ograniczało się zasadniczo do mórz i oceanów, zwłaszcza w płytkich morzach epikontynentalnych, graniczących z wieloma kontynentami, gdzie płytka głębia wody umożliwiała tam fotosyntezę . Wysoka dzienna i roczna produktywność fitoplanktonu występuje następnie w tych przybrzeżnych ekosystemach i odpowiada maksymalnej bioróżnorodności środowisk morskich, przy czym obfitość fitoplanktonu ma wpływ na pozostałą część łańcucha pokarmowego, aż po szczęki ryb .
Te rośliny telomowe (tj roślin lądowych) pojawiły się tam około 450 milionów lat temu, prawdopodobnie pochodzący z zielonych alg Grupy charophytes , ewoluuje w słodkiej wodzie i są w stanie wytrzymać tymczasowe emersions przez te związki symbiotyczne . Podbój ziemski wymagający kilku jednoczesnych adaptacji, algi te prawdopodobnie przyjęły strategię symbiotyczną ( mykofikobioza , porosty ), aby uzyskać pierwsze wyjście wody roślinnej przed wyjściem roślin naczyniowych (typu Polysporangiophytes związanego z mikoryzami ). Podbój ziemski rzeczywiście wymaga kilku jednoczesnych adaptacji, aby odpowiedzieć na naprężenia generowane przez to środowisko:
Rozwojowi tych embriofitów sprzyjają grzyby, które wydzielając enzymy zewnątrzkomórkowe mają zdolność rozpuszczania substratów mineralnych w glebie.
Zapis kopalny z pierwszych roślin lądowych w dużej mierze składa się z mikro-skamieliny ( cryptospores następnie trilete zarodników), które pochodzą z około 460 Ma , i makroskopowych szczątków. Pierwsze rośliny, które mamy prawie kompletne, należą do taksonu Rhyniopsida, który żyje w strefach ( obrzeża stawów, strefy zalewowe), gdzie sporadycznie ulegają emersjom. Brak korzeni i liści ogranicza ich wielkość, ich „łodygi” to rozgałęzione osie z dychotomicznymi gałęziami, na których osadzone są zarodnie . Rozwój tkanek przewodzących , łodyg, a następnie systemów korzeniowych stopniowo sprzyja wzrostowi rozmiarów roślin naczyniowych w środowisku powietrznym.
Dwa masywne Ekstynkcję występować pod koniec tego okresu od 450 Ma i 440 Ma. Na ordowik-Sylur ekstynkcji charakteryzuje znacznym zlodowacenia i spadek poziomu morza . Ten regres morski powoduje cofanie się morza na setki kilometrów, co zubaża życie morskie na szelfach kontynentalnych . Inną konsekwencją tej regresji jest ekspansja środowisk słodkowodnych , ponieważ przepływ kontynentalny ma do pokonania większe odległości, zanim dotrze do oceanów. Po wyginięciu następuje anoksja oceaniczna związana z poważną globalną transgresją morską, która prowadzi również do zaburzeń ekologicznych, utrudniających gatunkom przystosowanie się do ich ekosystemów morskich. W okresie syluru prowadzi to do rozwoju Eutracheophytes (prawdziwych roślin naczyniowych) i stawonogów (myriapods typu Pneumodesmus newmani , pająków , roztoczy , skoczogonków , podczas gdy pierścienice prawdopodobnie podbiły ziemie wyłonione z ordowiku) w marginalnych ekosystemach lądowych . (przybrzeżne bagna, piaszczyste laguny, brzegi rzek i jezior).
Wciąż zależne od terenów podmokłych, rośliny lądowe (w tym tracheofity), mięczaki (w tym ślimaki), stawonogi (w tym owady) i kręgowce będą stopniowo wynurzać się z wód, by stać się prawdziwie lądowymi. W okresie dewonu postępującej kolonizacji ziemi, w kilku etapach, sprzyjały:
Ekstynkcji dewońskie pomiędzy 408 i 360 mA ( eustatism , beztlenowe zdarzeń, zmiany klimatyczne) wpływa głównie bezkręgowców (Amonowym i trylobitami) oraz kręgowców (ryby pancerne, Sarcopterygians) o morskiej i słodkiej wody. To sprzyja rozwojowi współczesnych kręgowców, głównie składa się z actinopterygians , chrzęstnoszkieletowych i czworonogów , których pierwszym znane odpływy z datą z wody na Górnym dewonu , około -365 Ma, z Ichtiostega , najstarszy znany kręgowiec dostosowany zarówno do pływania i forma lokomocja naziemna. Adaptacja czworonogów do środowiska lądowego staje się bardzo asertywna w okresie karbonu (-359 do 299 mln lat temu), prowadząc do obecnych czworonogów, którymi są płazy , gady , ptaki i ssaki . Zmniejszeniu utraty wody w środowisku powietrznym sprzyja drastycznie mniejsza przepuszczalność ich powłoki w porównaniu z gatunkami wodnymi, internalizacja ich powierzchni oddechowych, ubogi mocz i słabo uwodniony kał , dieta stała i płyn pozwalający na gromadzenie się wody i soli, oraz u kręgowców przez pojawienie się jaja owodniowego . Wreszcie, duża liczba adaptacji behawioralnych uzupełnia adaptacje morfo-anatomiczne i fizjologiczne, takie jak aktywność nocna.
Spośród 31 zidentyfikowanych obecnie typów zwierząt, z których wszystkie pojawiły się w środowisku morskim, 12 jest endemicznych dla tego środowiska, a 19 podbiło ląd.
Wymieranie pod koniec dewonu wpływa 70% żyjących gatunków i gatunków szczególnie morskich, ale relatywnie oszczędzone stawonogów wtedy już bardzo różnorodne i pierwsze kręgowce czworonogów. Według profesora paleobiologii George'a R. McGhee, gdyby to masowe wymieranie było bardziej dotkliwe, historia życia na Ziemi zostałaby całkowicie wywrócona do góry nogami. Długi marsz tetrapodomorfów, które wyewoluowały z ryb sarkopteryga, zostałby zatrzymany, a podbój lądu zapewniłyby głównie trzy główne grupy obecnych stawonogów ( sześcionogi - owady i skoczogony -, myriapody - stonogi - i pajęczaki - pająki , roztocza i skorpiony). Jeszcze bardziej masowe wyginięcie doprowadziłoby do powstania planety mikrobiologicznej . Co więcej, różnorodność biologiczna drobnoustrojów nadal stanowi obecnie 80% całkowitej biomasy planety, a według profesora mikrobiologii Jean-Louisa Fauchère'a ludzie są „tylko awatarami świata bakterii” . Nie jest zresztą zaskakujące, że terrestrializacji trzech głównych grup, roślin, stawonogów i kręgowców, towarzyszyło wykorzystywanie działalności mikroorganizmów, które są już dominującą formą świata żywego pod względem liczebności i bioróżnorodności. pojawienie się życia na Ziemi . Gatunki z tych trzech grup są ze względu na pochodzenie zbiorowiskami symbiotycznymi i przyjęły tę samą wspólną strategię wykorzystywania wzajemnych mikroorganizmów (bakterii, protistów i mikrogrzybów), zarówno wewnętrznych, jak i zewnętrznych, w celu rozwijania wzajemnych skojarzeń dla roślin lądowych ( koncepcja fitobiomu i mikrobioty roślinnej , w tym mikoryz ), w celu częściowej detoksykacji materii roślinnej i znacznego zwiększenia wartości kalorycznej i odżywczej dostępnej dla zwierząt (koncepcja mikroflory jelitowej ) lub w celu ich ochrony ( mikrobiota jamy ustnej) , skórnej, pochwowej ...).