Gady



Informacje, które udało nam się zgromadzić na temat Gady, zostały starannie sprawdzone i uporządkowane, aby były jak najbardziej przydatne. Prawdopodobnie trafiłeś tutaj, aby dowiedzieć się więcej na temat Gady. W Internecie łatwo zgubić się w gąszczu stron, które mówią o Gady, a jednocześnie nie podają tego, co chcemy wiedzieć o Gady. Mamy nadzieję, że dasz nam znać w komentarzach, czy podoba Ci się to, co przeczytałeś o Gady poniżej. Jeśli informacje o Gady, które podajemy, nie są tym, czego szukałeś, daj nam znać, abyśmy mogli codziennie ulepszać tę stronę.

.

Pazy, paziaki

W pazów ( Amphibia ), dawniej   aby   to klasa z krgowców czworonogów . Na ogó s one okrelone jako wszystkie grupy obejmujcej nie- owodniowego czworonogów  . Dziedzin zoologii, która je bada (podobnie jak   gady  ) jest herpetologia , a dokadniej batrachologia, od greckiego batrachos , aby, która jest im specjalnie powicona.

Pazy yj w rónych siedliskach, ale wikszo gatunków lubi ekosystemy ldowe, sodkowodne lub drzewa. Pazy zwykle rozpoczynaj swoje ycie jako larwa wodna, która póniej przeksztaca si w ostateczn posta doros, ale niektóre gatunki nie dokonuj tej metamorfozy, albo pozostajc larwami przez cae ycie, a tym samym rozmnaajc si ( neotenia ), lub przyjmujc miniaturow posta doros przed wylganie. Larwa ma zupenie wodnego sposobu ycia i oddycha przez skrzela , podczas gdy dorosy ma puca i oddycha w plenerze. Pazy wykorzystuj skór jako wtórn powierzchni oddechow, a niektóre gatunki maych salamandrów i ab ldowych oddychaj nawet wycznie przez skór i nie maj puc. Maj wiele podobiestw do gadów , ale te ostatnie s owodniami, które podobnie jak ptaki i ssaki nie potrzebuj wody do rozmnaania. Pazy do rozmnaania si i zdrowia przepuszczalnej skóry potrzebuj niezanieczyszczonej chemicznie wody, co czyni je dobrymi wskanikami ekologicznymi. W ostatnich dziesicioleciach nastpi dramatyczny spadek ich populacji na caym wiecie z powodu zanieczyszczenia i rozprzestrzeniania si infekcji drodakowych .

Pierwsze pazy ukazay si na pocztku dewonu wród sarcopterygian fish , wyposaone w pucach i eber kostnych, narzdów dostosowany do regularnego i dugotrwaego naraenia na pywowych w ujciach rzek , delt i innych rodowiskach paralic . Zrónicoway si i stay si dominujc grup wród krgowców ldowych w okresie karboskim i wczesnym permie , zanim zostay wyparte przez owodniaki, których rozwój wykorzystywa zniknicie w trakcie masowego wymierania wielu linii pazów. Do dnia dzisiejszego przetrwali tylko przodkowie podklasy Lissamphibian , mniejsi i mniej zrónicowani.

Trzy wspóczesne rzdy pazów to anurany (aby i ropuchy), urodele (traszki i salamandry) oraz gymnophiones (cecylie). czna liczba znanych gatunków pazów wynosi okoo 7 000, z czego prawie 90% to aby (w porównaniu ze ssakami  : okoo 5 000 gatunków). Najmniejszym pazem (i najmniejszym krgowcem ldowym) na wiecie jest aba z Nowej Gwinei , Paedophryne amauensis, która mierzy zaledwie 7,7  mm . Najwikszy dzienny amfibia jest chiski skrytoskrzelne ( Andrias davidianus ) 1,8  m dugoci, jednak znacznie poniej 9  m od prionozuch , wymarym gatunki yjce w perm w Brazylii , albo 7  m w Brachyopoid o Alweynskop w Lesotho , który y w pónym triasie i wczesnej jurze .

Wedug Czerwonej Listy IUCN opublikowanej w 2019 r. 40% z 8100 wymienionych gatunków pazów jest zagroonych.

Genera

Wród krgowców superklasa czworonogów jest podzielona na cztery klasy, w tym gady, ptaki i ssaki, które s owodniami , których jaja s noszone lub skadane przez samic i s chronione przez kilka membran, niektóre nieprzepuszczalne. Poniewa ich jaja nie maj tych bon, pazy potrzebuj rodowiska wodnego do skadania jaj i rozmnaania si, nawet jeli niektóre gatunki opracoway róne strategie ochrony swoich larw, a nawet obyy si bez fazy larw wodnych, podczas której s naraone. . Zwykle dochodzi do krycia, ale bez wewntrznego zapodnienia samiec wylewa swoje plemniki na jaja, gdy samica skada. S jednak wyjtki, jak wikszo salamandry , pazów z rzdu urodel, u których samica po zapodnieniu wewntrznym utrzymuje zarodki i larwy w drogach rodnych (przypadek yworodnoci ). Obecnie nie speniajce pazów w rodowisku morskim, z wyjtkiem rzadkich ab yjcych w wodzie sonawej w mangrowe . Na ldzie pazy preferuj wilgotne siedliska, poniewa musz chroni skór przed wysychaniem.

Najmniejszym pazem i krgowcem na wiecie jest aba Microhylidae z Nowej Gwinei , Paedophryne amauensis , odkryta w 2012 roku. Mierzy rednio 7,7  mm i naley do rodzaju obejmujcego cztery z dziesiciu najmniejszych gatunków ab na wiecie. Najwikszy yjcy paz ma do 1,8  m dugoci. Jest to chiski skrytoskrzelne ( Andrias davidianus ), co pozostaje znacznie mniejszy ni jego przodkowie, z których najwiksza prionozuch , krokodyl-jak temnospondyle mieszka w Brazylii , zosta 9  m dugoci i znikn. Istnieje 270 milionów lat, w rodek permu.

Pazy zaliczane s do zwierzt zimnokrwistych, poniewa s poikilotermiczne , to znaczy nie potrafi regulowa temperatury ciaa, a zatem s zalene od zewntrznych warunków termicznych. Podobnie jak gady, ich termoregulacj zapewnia heliotermia lub tigmotermia . Ich podstawowy metabolizm jest niski, a zatem ich zapotrzebowanie na ywno i energi jest niskie. W wieku dorosym maj kanaliki zowe i ruchome powieki , a wikszo gatunków ma uszy, które mog wyczu wibracje w powietrzu lub ziemi. Maj muskularny jzyk, który u wielu gatunków jest wysunity . Wspóczesne pazy maj w peni skostniae krgi i prawdziwe stawy. Ich ebra s zwykle bardzo krótkie, a nawet poczone z krgami. Ich czaszki s szerokie i krótkie, a czsto niecakowicie skostniae. Ich skóra zawiera mao keratyny i jest pozbawiona usek, z wyjtkiem niektórych cecilii. Skóra zawiera wiele gruczoów luzowych, au niektórych gatunków gruczoy wytwarzajce trucizn. Serce pazów posiada trzy komory, dwóch przedsionków i komory. Maj pcherz, a odpady azotowe wydalane s gównie w postaci mocznika . Wikszo pazów skada jaja w wodzie i ma larwy wodne, które przeksztacaj si w dorose osobniki ldowe. Pazy oddychaj, wcigajc powietrze przez nozdrza do okolicy policzkowo - gardowej , nastpnie ich nozdrza s zablokowane, a powietrze jest wysyane do puc w wyniku skurczu garda. Uzupeniaj swój oddech poprzez wymian gazow przez cienk skór, bogato unaczynion i czsto pokryt luzem , który umoliwia rozpuszczanie si gazu.

Trzy gówne grupy yjcych dzi pazów s bardzo róne, zarówno pod wzgldem sposobu ycia, jak i wygldu.

Anurany

aba z czerwonymi oczami
aba czerwonooka ( Agalychnis callidryas ) z koczynami dobrze przystosowanymi do wspinaczki.

Kolejno Anoura (od aciskiego znaczeniu bez, a od staroytnego greckiego Oura czyli ogon) obejmuje aby i ropuchy. Zwykle maj dugie tylne koczyny schowane pod tuowiem, krótsze przednie koczyny, boniaste palce bez pazurów, bez ogonów, due oczy i wilgotn gruczoow skór. Czonkowie tego rzdu, którzy maj gadk skór, s powszechnie okrelani jako aby, podczas gdy osoby z brodawkowat skór s znane jako ropuchy. Rónica midzy abami a ropuchami nie jest oparta na oficjalnym charakterze taksonomicznym i istnieje wiele wyjtków od tej reguy. Czonkowie rodziny Bufonidae s znani jako prawdziwe ropuchy. aby mog mie ponad 30 centymetrów, jak aba Goliata ( Conraua goliath ) w Afryce Zachodniej, ale take bardzo mae, jak Paedophryne amauensis i jego 7,7 milimetra, który zosta po raz pierwszy opisany w Papua New-Guinea w 2012 roku i który jest równie najmniejszym znanym krgowcem na wiecie. Chocia wikszo gatunków zwizana jest z wilgotnymi siedliskami, niektóre wyspecjalizoway si w yciu na drzewach lub na pustyniach. Tak wic anurany wystpuj na caym wiecie z wyjtkiem regionów polarnych.

Porzdek Anurans jest podzielony na trzy podrzdy, które s powszechnie uznawane przez spoeczno naukow, ale relacje midzy niektórymi rodzinami pozostaj niejasne. Przysze badania molekularne powinny dostarczy nowych informacji na temat ich ewolucyjnych zwizków. Podrzdu Archaeobatrachia obejmuje cztery rodziny prymitywnych ab: Ascaphidae , kumakowate , Discoglossidae i liopelmowate , które maj niektóre znaki s rozbiene i prawdopodobnie parafiletyczn porównaniu do innych rodów ab. Sze rodzin bardziej zaawansowanych ewolucyjnie podrzdu Mesobatrachia to Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae , Rhinophrynidae i wycznie wodne Pipidae . Rodziny te maj cechy porednie midzy pozostaymi dwoma podrzdami. Podrzd Neobatrachia jest zdecydowanie najwikszy i obejmuje inne wspóczesne rodziny ab, w tym najpopularniejsze gatunki. 96% z ponad 5000 gatunków ab to obecnie neobatrachia.

Urodeles

Japoska salamandra olbrzymia
Salamandra japoska
( Andrias japonicus ), prymitywna salamandra

Rzd Caudata (od aciskiego cauda oznacza ogon), zwany take Urodel, skada si z salamandry i traszki , jest bardzo zaleny od rodowiska wodnego, ma wyduony korpus, dugi ogon i cztery mae nogi. Te zwierzta wygldaj jak jaszczurki, ale nie s bardziej spokrewnione z jaszczurkami ni ze ssakami. Salamandry nie maj pazurów, maj bezuskow, gadk lub bulwiast skór i pionowo spaszczone ogony. Ich wielko waha si od 20  mm dla gatunku Thorius pennatulus , który yje w Meksyku, do 1,8  m , wielkoci chiskiej salamandry olbrzymiej ( Andrias davidianus ). Salamandry wystpuj w caym regionie holarktycznym na pókuli pónocnej. Rodzina Plethodontidae wystpuje równie w Ameryce rodkowej i Poudniowej, na pónoc od dorzecza Amazonki . Czonkowie kilku rodzin salamandry stali si neoteniczni i nigdy nie kocz swojej metamorfozy ani nie zachowuj cech larwalnych, gdy dojrzewaj. Wikszo salamandrów ma mniej ni 6  cali dugoci. Mog by ldowe i wodne, a wiele gatunków zmienia te dwa siedliska na przemian przez cay rok. Na ldzie wikszo dnia spdzaj w ukryciu pod ska, zwalon gazi lub w gstej rolinnoci, a noc wychodz, by erowa na robakach, owadach i innych bezkrgowcach.

Triturus dobrogicus
Triturus dobrogicus , rozwinita urodela.

Podrzdu cryptobranchoidea obejmuje prymitywnych salamandry. Znaleziono wiele skamieniaoci kryptobranchida, ale obecnie znane s tylko trzy gatunki: chiska salamandra olbrzymia ( Andrias davidianus ), japoska salamandra olbrzymia ( Andrias japonicus ) i menopoma ( Cryptobranchus alleganiensis ) w Ameryce Pónocnej. Te due pazy zachowuj kilka cech larwalnych w swoim dorosym stadium: obecne s szczeliny skrzelowe, a oczy nie maj powiek. Charakteryzuj si zdolnoci do odywiania si poprzez ssanie, tworzc wgbienie po jednej lub drugiej stronie uchwy. Samiec wykopuje gniazdo, zachca samic do zoenia w nim jaj i zatrzymuje je. Oprócz oddychania przez puca, oddychaj przez wiele fadów ich cienkiej skóry, która ma naczynia wosowate blisko powierzchni.

Podrzdu salamandroidea skada si z bardziej ewoluoway salamandry. Róni si od kryptobranchidów koci przedstawow poczon z uchw oraz praktyk zapodnienia wewntrznego. W Salamandroidea samiec skada wizk nasienia, spermatofor , a samica podnosi go i wkada do swojej kloaki, gdzie nasienie jest przechowywane do momentu zoenia jaj. Najwiksz rodzin w tej grupie s Plethodontidae, salamandry bezuchwytowe, które stanowi 60% wszystkich gatunków salamandry. Rodzina Salamandridae obejmuje prawdziwe salamandry, a czonkowie podrodziny Pleurodelinae nazywani s traszkami.

Trzeci podrzd, Sirenoidea , ma cztery gatunki w swojej wyjtkowej rodzinie Sirenidae. Czonkowie tego rzdu to wgorzopodobne salamandry wodne , pozbawione tylnych koczyn i zredukowane przednie koczyny. Niektóre z ich cech s prymitywne, podczas gdy inne s bardziej zaawansowane. Zapodnienie wydaje si by zewntrzne, poniewa samce nie maj gruczoów kloacznych wykorzystywanych przez salamandrydy do produkcji spermatoforów, a samice nie maj plemników do przechowywania nasienia. Mimo to jaja s skadane pojedynczo, co nie sprzyja zapodnieniu zewntrznemu.

Gymnophiones

Siphonops paulensis
Cecilia Siphonops paulensis z Ameryki Poudniowej .

Rzd Gymnophiona (greckie gymnos oznacza nagi, a ophis oznacza w), zwany take Apoda (ac. An- oznacza bez, a greckie poda oznacza stopy), obejmujcy ktnice. S to dugie, cylindryczne zwierzta bez nóg, powierzchownie przypominajce we i robaki . Dorose osobniki maj od 8 do 75  cm dugoci, z godnym uwagi wyjtkiem Caecilia thompsoni, która moe osign dugo 150 cm. Skóra cecylii ma du liczb poprzecznych fadów, a u niektórych gatunków jest pokryta drobnymi uskami skórnymi. Maj szcztkowe oczy pokryte skór, których funkcja prawdopodobnie ogranicza si do dostrzegania rónic w nateniu wiata. Maj równie par maych macek w pobliu oka, które mog si rozszerza i peni funkcje dotykowe i wchowe. Wikszo Cecylli yje pod ziemi w chodnikach wykopanych w wilgotnej glebie, butwiejcym drewnie lub pod szcztkami rolinnymi, ale niektóre s wodne. Wikszo gatunków skada jaja pod ziemi, a gdy tylko wylgn si larwy, przemieszczaj si do najbliszego punktu wody. Inne gatunki nios jaja, a przed wykluciem nastpuje metamorfoza. Wreszcie rzadsze gatunki rodz mode, które ywi si wydzielinami gruczoów, gdy znajduj si w jajowodzie . Cecylie wystpuj w tropikach Afryki, Azji, Ameryki rodkowej i Ameryki Poudniowej.

Anatomia i fizjologia

Skóra

Hyperolius viridiflavus
Jasne kolory Hyperolius viridiflavus wskazuj, e jest to gatunek trujcy.

Struktura powoki skóry pazów ma pewne cechy wspólne ze skór innych krgowców ldowych. W ten sposób ich skóra ma silnie zrogowaciae warstwy zewntrzne i okresowo odnawiane w procesie linienia kontrolowanym przez przysadk i tarczyc . Brodawki s powszechne, zwaszcza u ropuch. W przeciwiestwie do ssaków i ptaków, których skóra jest odnawiana w maych plamach, pazy lini, zrzucajc jednoczenie ca zewntrzn warstw skóry w regularnych odstpach czasu. Przerwa midzy dwoma pierzeniami róni si w zalenoci od gatunku. Czsto zdarza si, e nastpnie jedz to wylinki. Cecilia róni si od innych pazów uskami skórnymi osadzonymi w skórze waciwej, pomidzy bruzdami skóry. uski te wykazuj niejasne podobiestwo do usek kocistych ryb. Jaszczurki i niektóre aby maj podobne pytki kostne w skórze waciwej, ale jest to przykad ewolucyjnej konwergencji , w której podobne struktury rozwiny si niezalenie w rónych liniach krgowców.

Skóra pazów przepuszcza wod. Wymiana gazowa moe zachodzi przez skór, co pozwala dorosym oddycha bez wynurzania si na powierzchni wody i hibernowa na dnie stawów lub oczek wodnych. Aby zapobiec wysychaniu cienkiej, delikatnej skóry, pazy wytworzyy gruczoy luzowe zlokalizowane gównie na gowie, grzbiecie i ogonie. Wytwarzane przez nie wydzieliny pomagaj im utrzyma wilgotno skóry. Ponadto wikszo gatunków pazów ma gruczoy wydzielajce nieprzyjemne lub trujce substancje. Niektóre toksyny wytwarzane przez pazy mog by miertelne dla ludzi, podczas gdy inne maj niewielki wpyw. Gówne gruczoy wytwarzajce trucizn, linianki przyuszne , wytwarzaj neurotoksyn , bufotoksyn . Znajduj si za uszami ropuch, wzdu grzbietów ab, za oczami salamandry i na górnej powierzchni rzsek.

Kolor skóry pazów zaley od trzech warstw komórek barwnikowych zwanych chromatoforami . Te trzy warstwy komórek obejmuj melanofory (zajmujce najgbsz warstw), guanofory (tworzce warstw poredni i zawierajce wiele granulek, dajce niebiesko-zielony kolor) i lipofory (óte, najbardziej zewntrzna warstwa). Wikszo gatunków przyjmuje kolory, które pozwalaj im wtopi si w otoczenie. Niektóre z nich s nawet zdolne do modyfikowania swojego zabarwienia w zalenoci od rodowiska, w którym ewoluuj, jak kameleony, ale w mniej wyrany sposób. Ta zmiana koloru jest inicjowana przez hormony wydzielane przez przysadk mózgow , na podstawie informacji dostarczanych przez oczy. W przeciwiestwie do ryb kostnych, nie ma bezporedniej kontroli ukadu nerwowego nad komórkami pigmentowymi, co powoduje wolniejsz zmian koloru ni u ryb. Jaskrawo zabarwiona skóra zwykle wskazuje, e gatunek jest trujcy i suy jako ostrzeenie dla drapieników.

W 2017 roku naukowcy z Uniwersytetu w Buenos Aires odkryli pierwsz fluorescencyjn ab ( Hypsiboas punctatus ), unikaln dla pazów, podczas badania jej pigmentacji. W wietle dziennym aba ta ma barwy zielone, óte lub czerwone, ale owietlona wizk ultrafioletu zaczyna intensywnie wieci na kolor niebiesko-zielony. Z drugiej strony ma czsteczki fluorescencyjne, których nigdy wczeniej nie obserwowano u zwierzt. S one skoncentrowane w tkance limfatycznej , skórze i wydzielinach gruczoów .

Szkielet i lokomocja

Szkielet pazów bardzo przypomina szkielet innych czworonogów. W rzeczywistoci wszystkie maj cztery koczyny, z wyjtkiem cecilias i niektórych gatunków salamandry z koczynami zredukowanymi lub nieobecnymi. Koci s puste i lekkie. Ukad miniowo-szkieletowy jest wytrzymay, aby wspiera gow i ciao. Pas naramienny jest obsugiwany przez minie i dobrze rozwinite miednicy jest przyczony do szkieletu poprzez par eber podczone do koci krzyowej . Ilion przechyla si do przodu, a korpus jest utrzymywany blisko ziemi, co nie jest w przypadku ssaków.

Szkielet ropuchy
Szkielet brazylijskiej ropuchy rogatej ( Ceratophrys cornuta )

U wikszoci pazów przednia noga ma cztery palce, a tylna pi, ale adna nie ma pazurów. Niektóre gatunki salamandry maj mniej palców u nóg, a wgorzopodobny Amphiuma ma mae nogi. Sirenoidea, salamandry wodne, maj krpe koczyny przednie, ale nie maj koczyn tylnych. Cecylie nie maj nóg. Poruszaj si w swoich galeriach jak ddownice, poprzez skurcze mini wzdu ciaa. Na powierzchni gruntu lub w wodzie poruszaj si falujc.

U ab tylne nogi s wiksze ni przednie, cecha szczególnie widoczna u gatunków, które poruszaj si gównie poprzez skakanie lub pywanie. Gatunki poruszajce si podczas chodzenia maj rozwinite koczyny tylne, a nory maj przewanie krótkie koczyny i szerokie ciao. Stopy mog mie róne adaptacje do stylu ycia, takie jak palce z bon odpowiednie do pywania, due przyssawki samoprzylepne do wspinaczki i zrogowaciae guzki na tylnych apach do kopania (aby zwykle kopi w ziemi, cofajc si). U wikszoci salamandry koczyny s krótkie, mniej wicej tej samej dugoci i ustawione prostopadle do tuowia. Podczas chodzenia po ldzie ogon przechodzi z boku na bok i moe suy jako wahado, zwaszcza podczas wspinaczki. W swoim normalnym chodzie poruszaj si do przodu jedn ap na raz, w taki sam sposób, jak ich przodkowie, Osteichthyans. Niektóre salamandry nalece do rodzaju Aneides i niektóre Plethodontidae wspinaj si na drzewa i maj dugie koczyny, due przyssawki i chwytny ogon. U salamandrów wodnych i kijanek ab ogon ma petwy grzbietowe i brzuszne i porusza si z boku na bok, umoliwiajc zwierzciu poruszanie si. Dorose aby nie maj ogona, a Cecilias jest bardzo krótki.

Salamandry mog uywa swoich ogonów do obrony, a niektóre gatunki porzucaj je za sob w celu odwrócenia uwagi, ogon nadal drga i ucieka. To zachowanie nazywa si autotomi . Dzieje si tak w przypadku niektórych gatunków Plethodontidae, u których ogon jest atwo odrywany. Ogon i koczyny mona zregenerowa. Z drugiej strony koczyny dorosych ab nie regeneruj si, w przeciwiestwie do ich kijanek.

Ukad krenia

Siphonops annulatus
Siphonops annulatus wyglda jak ddownica.

Pazy maj stadium larwalne i dorose, z odrbnymi ukadami krenia. W larwie krenie jest podobne do krenia u ryby, a serce zoone z dwóch przedziaów wysya krew do skrzeli, gdzie jest natleniana, zanim przejdzie przez reszt ciaa i powróci do serca, tworzc tylko jedn ptl . U dorosych pazów, zwaszcza ab, trac skrzela i rozwijaj si puca. Ich serce skada si z jednej komory i dwóch przedsionków . Kiedy komora si kurczy, odtleniona krew jest pompowana przez ttnic pucn do puc, a nastpnie skurcze s kontynuowane i wysyaj natlenion krew do reszty ciaa. Anatomia komór minimalizuje mieszanie natlenionej i nieotlenionej krwi.

Ukad nerwowy i sensoryczny

Ukad nerwowy jest podobny do systemu innych krgowców, z centralnym mózgiem, rdzeniem krgowym i nerwami w caym ciele. Mózg pazów jest sabiej rozwinity ni mózg gadów, ptaków i ssaków, ale jest podobny pod wzgldem morfologii i funkcjonowania do mózgu ryby. Skada si on z kresomózgowia , a ródmózgowia i módku równowanych rozmiarach. Kresomózgowia odbiera sensoryczne sygnay wchu w pacie wchowym i wzrok w pacie wzrokowym, a take jest orodkiem zachowania i uczenia si. Módek kontroluje koordynacj mini, a rdze przeduony reguluje niektóre funkcje narzdów, w tym ttno i oddychanie. Mózg wysya sygnay przez rdze krgowy i nerwy, aby regulowa aktywno reszty ciaa. Szyszynka , znany u ludzi uregulowa sen, produkuje hormony zaangaowane w stan hibernacji i estywacji pazów.

Kijanki maj lini boczn , podobnie jak ryby ich przodków, ale u dorosych pazów ldowych zanika. Niektóre Cecylie maj elektroreceptory, które pozwalaj im lokalizowa obiekty wokó siebie po zanurzeniu w wodzie. U ab dobrze rozwinite uszy. Nie ma ucha zewntrznego, ale dua bona bbenkowa znajduje si tu za okiem. Wibruje, a dwik przenoszony jest przez pojedyncz ko, strzemi, do ucha wewntrznego. W ten sposób sycha tylko dwiki o wysokiej czstotliwoci, takie jak odgosy godowe. Szumy o niszej czstotliwoci mona wykry za pomoc innego mechanizmu: wyspecjalizowane komórki rzsate zwane brodawk pazow znajdujce si w uchu wewntrznym s w stanie wykry te dwiki. Inn cech, unikaln dla ab i salamandry, jest ssiadujcy kompleks columella-wieczko kapsuy suchowej, który pozwala zwierztom odczuwa wibracje z powietrza lub ziemi. Uszy salamandry i caecilias s sabiej rozwinite ni u ab, a gatunki te na ogó nie mog porozumiewa si za pomoc dwiku.

Oczy kijanek nie maj powiek, ale w czasie metamorfozy ulegaj rónym zmianom: rogówka przyjmuje ksztat kopuy, soczewka spaszcza si, pojawiaj si powieki i zwizane z nimi gruczoy i kanaliki. Oczy dorosych s porednie midzy oczami bezkrgowców i innych bardziej rozwinitych krgowców. Umoliwiaj widzenie kolorów i gbi ostroci. Siatkówki skada si z komórek, które maj prt wraliwe na szerokim zakresie dugoci fal.

Ukad pokarmowy i wydalniczy

Wiele pazów chwyta zdobycz, rzucajc w nie dugimi, lepkimi jzykami, a nastpnie chwytajc je szczkami. Niektóre poykaj zdobycz, kilkakrotnie szybko przesuwajc gow do przodu, aby dziki swojej bezwadnoci pchn pokarm w kierunku tylnej czci jamy ustnej. Wikszo pazów poyka swoj ofiar w caoci, bez ucia, i dlatego ma due brzuchy, które mog pomieci t zdobycz. Przeyku jest krótki, pokryte rzski i pokryte luzem produkowane przez gruczoy w obrbie jamy ustnej i garda , co sprawia, e atwiej ywnoci przekaza do odka. Ich odki wytwarzaj chitynaz , enzym, który pomaga trawi chitynow skórk stawonogów .

Pazy maj pcherz , trzustk , wtrob i woreczek óciowy . Wtroba jest zwykle dua z dwoma patami. Poniewa jego funkcj jest magazynowanie glikogenu i tuszczów , jego wielko zmienia si w zalenoci od sezonu, w zalenoci od tego, czy te rezerwy s gromadzone, czy wykorzystywane. Tkanka tuszczowa jest kolejnym magazynem energii dla pazów i znajduje si w brzuchu, pod skór oraz, u niektórych salamandrów, w ogonie.

Pazy maj dwie nerki zlokalizowane z tyu, w górnej czci jamy brzusznej. Ich zadaniem jest filtrowanie krwi w celu ekstrakcji produktów przemiany materii i transport moczu przez moczowody do pcherza moczowego, gdzie jest on przechowywany, a nastpnie okresowo opróniany przez kloak. Larwy, podobnie jak dorose osobniki bardziej wodnych gatunków, wydalaj azot w postaci amoniaku w duych ilociach rozcieczonego moczu, podczas gdy gatunki ldowe, które musz oszczdza wod, wydalaj azot w postaci mocznika, mniej toksycznego produktu, który mona skoncentrowa i przechowywa. Niektóre aby drzewne z ograniczonym dostpem do wody wydalaj swoje produkty przemiany materii w postaci kwasu moczowego.

Ukad oddechowy

Axolotl
Axolotl ( Ambystoma mexicanum ) zachowuje skrzela w postaci dorosej.

Larwy wyróniaj si gównie oddychaniem rozgazionym, podczas gdy dorose osobniki oddychaj przez drogi oddechowe .

W porównaniu do owodniowców puca pazów s prymitywne, maj niewiele wewntrznych przegród i due pcherzyki pucne , w zwizku z czym szybko dyfuzji tlenu do krwi jest stosunkowo niska. Dopyw powietrza do puc odbywa si poprzez aspiracj przez usta. Jednak wikszo pazów jest w stanie wymienia gaz w wodzie lub powietrzu przez skór. Aby oddychanie skór dziaao, powierzchnia skóry jest silnie unaczyniona i musi by wilgotna, aby umoliwi dyfuzj tlenu z dostatecznie du szybkoci. Poniewa stenie tlenu w wodzie wzrasta zarówno przy niskiej temperaturze, jak i przy duym przepywie, pazy wodne, gdy istniej takie warunki, mog polega gównie na oddychaniu skóry, podobnie jak aba z jeziora Titicaca ( Telmatobius culeus ) i salamandra Menopoma . Na otwartym powietrzu, gdzie tlen jest bardziej skoncentrowany, niektóre mae gatunki mog polega tylko na wymianie gazowej skóry w celu oddychania, przy czym najbardziej znanym przypadkiem s salamandry z rodziny Plethodontidae , które nie maj puc ani skrzeli. Wszystkie pazy wykazuj skrzela w stadium larwalnym, a niektóre wodne salamandry utrzymuj je w postaci dorosej.

Reprodukcja

Samiec Litoria xanthomera czcy si w pary z samic.
Samiec Litoria xanthomera chwytajcy samic podczas amplexus .

Aby si rozmnaa, pazy potrzebuj wieej wody, nawet jeli niektóre skadaj jaja na ziemi, po opracowaniu rónych sposobów utrzymywania ich na odpowiednim poziomie wilgotnoci. Nieliczne (np. Fejervarya raja ) mog y w wodach sonawych , ale aden paz nie jest prawdziwie morski. Zaobserwowano jednak kilka szczególnych przypadków populacji pazów kolonizujcych son wod. Tak byo w przypadku Morza Czarnego z naturaln hybryd Pelophylax esculentus w 2010 roku.

Kilkaset gatunków ab pochodzcych z tego samego promieniowania ewolucyjnego (w tym w szczególnoci Eleutherodactylus , Platymantines of the Pacific, Microhylidae of Oceania i róne gatunki ab tropikalnych) nie potrzebuje wody do rozmnaania. Prawie wszystkie te aby yj w tropikalnych lasach deszczowych i nie maj stadium larwalnego: miniaturowe wersje osobników dorosych wykluwaj si bezporednio ze swoich jaj, które przechodz przez stadium kijanki, gdy s jeszcze w jajku. Sukces ich rozmnaania zaley wówczas od iloci opadów atmosferycznych i tego, czy zbiega si z czasem rozmnaania.

W tropikach wiele pazów rozmnaa si przez cay rok. W regionach o klimacie umiarkowanym rozmnaanie odbywa si sezonowo i zwykle odbywa si wiosn, poniewa jest wywoywane wydueniem dnia, wzrostem temperatury lub obfitymi opadami. Eksperymenty wykazay znaczenie temperatury w wywoywaniu reprodukcji, ale w suchych regionach czsto wywouje j burza. U bezuranów samce zwykle przybywaj do miejsc rozrodu przed samicami, a ich pieni stymuluj owulacj samic i produkcj hormonów pciowych u niedojrzaych samców.

U cecylii zapodnienie jest wewntrzne, samiec wprowadza swój fallodeum do kloaki samicy. Gruczoy Müllera znajdujce si wewntrz kloaki samców wydzielaj pyn podobny do tego wytwarzanego przez gruczoy prostaty ssaków, który suy do transportu i odywiania plemników. Prawdopodobnie zapodnienie odbywa si w jajowodzie.

Wikszo salamandrów stosuje równie zapodnienie wewntrzne. W przypadku wikszoci z nich samiec odkada spermatofor (mae opakowanie nasienia) na galaretowatym stoku, na ziemi lub w wodzie. Samica chwyta paczk nasienia ustami szamba i wpycha j do otworu. Nastpnie plemniki docieraj do spermateki znajdujcej si na szczycie kloaki i pozostaj tam do owulacji, która moe nastpi kilka miesicy póniej. Wystawy zalotów i metody przenoszenia spermatoforów róni si w zalenoci od gatunku. W niektórych przypadkach spermatofor mona umieci bezporednio w kloaki samicy, podczas gdy w innych samic mona skierowa w kierunku spermatoforu lub trzyma w ucisku zwanym amplexus . Niektóre prymitywne salamandry nalece do rodzin Sirenidae , Hynobiidae i Cryptobranchidae praktykuj zapodnienie zewntrzne w taki sam sposób jak aby, przy czym samica skada jaja w wodzie, a samiec uwalnia plemniki do masy jajowej.

Z kilkoma wyjtkami aby stosuj nawoenie zewntrzne. Samiec chwyta samic przednimi nogami albo na poziomie przednich nóg, albo na poziomie tylnych nóg, nawet w przypadku trójbarwnego Epipedobates wokó szyi. Pozostaj w tej pozycji, ich szambo znajduj si niedaleko siebie, a podczas gdy samica skada jaja, samiec przykrywa je swoim nasieniem. Szorstkie modzele na nogach mczyzny zapewniaj wikszy chwyt, aby utrzyma t pozycj wystarczajco dugo. Czsto samiec zbiera i zatrzymuje mas jajeczn, tworzc rodzaj kosza z tylnymi apami. Oophaga granulifera jest wyjtkiem, poniewa samiec i samica dobrze ukadaj swoje szambo, ale zwrócone s w przeciwnych kierunkach i jednoczenie uwalniaj jaja i plemniki. Ascaphus truei stosuje zapodnienie wewntrzne. Tylko samce maj ogon, który jest przedueniem kloaki i suy do zapodnienia samicy. aba ta yje w szybko pyncych rzekach, a wewntrzne zapodnienie zapobiega wypukiwaniu plemników przez prd przed zapodnieniem. Nasienie mona przechowywa w probówkach podczonych do jajowodu do nastpnej wiosny.

Dugo okresu reprodukcji jest róna w zalenoci od gatunku. Z reguy jest do dugi, samce stopniowo docieraj do miejsc rozrodu, gdzie te pierwsze osiedlaj si na danym terytorium i piewaj, podczas gdy inne czekaj na wypuszczenie terytorium. Powoli przybywaj samice, wybieraj partnera i skadaj jaja. Kiedy opuszczaj, terytorium zmienia waciciela i tak dalej, a do miejsc rozrodu nie przychodzi wicej samic, oznaczajc ich koniec. Inne gatunki maj znacznie krótszy okres reprodukcji, przy bardziej wyranej aktywnoci. Nale do nich gatunki norujce yjce w suchych regionach, które pojawiaj si po ulewnych deszczach i gromadz si w miejscach lgowych. Pie pierwszego samca przyciga zwierzta, aby znale odpowiednie miejsce, jak kaua, która tworzy si w tym samym miejscu kadej pory deszczowej. Zebrane aby mog wzywa zgodnie i nastpuje gorczkowa aktywno, podczas której samce próbuj zaprzyjani si z samicami, które s zwykle mniej liczne.

Koo ycia

Wikszo pazów ulega metamorfozie, co jest procesem istotnej zmiany morfologicznej po urodzeniu. Podczas klasycznego rozwoju pazów jaja s skadane w wodzie, a larwy przystosowane do wodnego stylu ycia. aby, ropuchy i salamandry wyaniaj si z jaja w postaci larw z zewntrznymi skrzelami. Metamorfoza pazów jest regulowana przez stenie we krwi dwóch antagonistycznych hormonów: tyroksyny , która stymuluje metamorfoz oraz prolaktyny , która przeciwdziaa dziaaniu tyroksyny. Wydarzenia metamorfozy s wywoywane przez przejcie stenia jej hormonów poza wartoci progowe w rónych tkankach. Poniewa rozwój embrionalny odbywa si gównie poza organizmem rodziców, podlega wielu adaptacjom wynikajcym z warunków rodowiskowych. Tak wic kijanki maj napalone grzbiety zamiast zbów i rozszerze skóry, a nie petwy. Maj take narzd czuciowy, lini boczn, podobn do ryb. Po metamorfozie narzdy te staj si bezuyteczne i bd stopniowo zanika w wyniku degeneracji komórek, zwanej apoptoz . Rónorodno adaptacji zwizana ze specyfik rodowiska pazów jest bardzo wana, a wiele odkry wci pozostaje do zrobienia.

Jajka

Jajo pazów charakteryzuje si obecnoci przezroczystej galaretowatej powoki wydzielanej przez jajowody i zbudowanej z mukoprotein i glikozaminoglikanów . Ta kapsua jest przepuszczalna dla wody i gazów, a jej rozmiar znacznie si zwiksza, poniewa pochania wod. Komórka jajowa jest najpierw bezpiecznie trzymana w rodku, ale w zapodnionych jajach najbardziej wewntrzna warstwa ulega upynnieniu i umoliwia swobodny ruch zarodka. Dotyczy to równie jaj salamandry, nawet jeli nie zostay jeszcze zapodnione. Jaja niektórych salamandry i ab zawieraj jednokomórkowe zielenice. Dostaje si do zamarznitej powoki po zoeniu jaj i moe poprawi dopyw tlenu do zarodka poprzez fotosyntez. Wydaje si, e zarówno przyspiesza rozwój larw, jak i zmniejsza ich miertelno. Wikszo jaj zawiera melanin , pigment, który zwiksza ich temperatur poprzez pochanianie wiata i chroni je przed promieniowaniem ultrafioletowym. Cecylie, niektóre salamandry i aby z rodziny Plethodontidae, które skadaj jaja pod ziemi, maj jaja niepigmentowane. W Wood Frog ( Rana sylvatica ), wewntrz kulistej klastra jajo do 6  ° C wysza od jego otoczenia, na pónoc czci jego zakresu..

Jaja mona skada pojedynczo lub w grupach, a nawet w duych skupiskach kulistych jaj, które mog tworzy tratwy lub dugie acuchy. W przypadku caecilii ldowej jaja skadaj si w klastrach w norach w pobliu strumieni. Salamandra ziemnowodna Ensatina przyczepia podobne skupiska do odyg lub korzeni pod wod. Eleutherodactylus planirostris skada jaja w maych skupiskach w glebie, gdzie w cigu okoo dwóch tygodni rozwijaj si w mode aby, które nie przechodz przez stadium larwalne. Physalaemus pustulosus buduje pywajce gniazdo z mchu, aby chroni swoje jaja. Zaczyna od zbudowania tratwy, nastpnie skada jaja na rodku i przykrywa je piankow zatyczk. Pianka posiada waciwoci antybakteryjne. Powstaje poprzez emulgowanie biaek i lektyn wydzielanych przez samic. Ropucha Pipa pipa wysiaduje jaja osadzone w grzbiecie samicy.

Larwy

animacja przedstawiajca wczesne etapy rozwoju zarodka
Wczesne etapy rozwoju zarodkowego aby trawnej ( Rana temporaria ).

Jaja pazów s zwykle skadane w wodzie, a wylgajce si z nich larwy kocz swój rozwój w wodzie, a póniej rozwijaj si w postaci dorose, wodne lub ldowe. U niektórych gatunków ab i wikszoci bezkrgowców (Plethodontidae) nie ma widocznego stadium larwalnego. Larwy rozwijaj si w jajach i wyaniaj jako miniaturowe dorose osobniki. Wiele Cecylli i niektóre inne pazy skadaj jaja na ldzie, a nowo wyklute larwy wij si do wodopoju lub s do niego transportowane. Niektóre Cecylie, Salamandra czarna ( Salamandra atra ) i niektóre gatunki Nectophrynoides s yworodne . Ich larwy ywi si wydzielinami gruczoów i rozwijaj si w jajowodzie samicy, czsto przez dugi czas. Inne pazy, poza cecyli, s jajorodne . Jaja s trzymane wewntrz lub na ciele matki, ale larwy ywi si ótkiem jaja, nie otrzymujc adnego poywienia od osoby dorosej. Larwy pojawiaj si na rónych etapach wzrostu, przed lub po metamorfozie, w zalenoci od gatunku. Ropuchy z rodzaju Nectophrynoides prezentuj wszystkie te wzorce rozwojowe wród swoich kilkunastu przedstawicieli.

Anurans

Larwy anuranów znane s jako kijanki. Maj ogólnie owalny i dugi ksztat, ogon spaszczony pionowo i zaopatrzony w petwy. Larwy s zwykle cakowicie wodne, ale kijanki niektórych gatunków, takich jak Nannophrys ceylonensis, s pó-ldowe i yj wród wilgotnych ska. Kijanki maj chrzstkowy szkielet, skrzela do oddychania (skrzela zewntrzne, a nastpnie skrzela wewntrzne w miar ich rozwoju), lini boczn i duy ogon, którego uywaj do pywania. Podczas wykluwania si kijanki szybko rozwijaj woreczki skrzelowe, które zakrywaj skrzela. Puca rozwijaj si wczenie i s wykorzystywane jako dodatkowe narzdy oddechowe, z kijankami unoszcymi si na powierzchni wody, aby oddycha na wieym powietrzu. Niektóre gatunki kocz swój rozwój w jaju i wykluwaj si jako mae aby. W tym przypadku nowo wyklute zwierzta nie maj skrzeli, ale bardzo wyspecjalizowane obszary skóry, przez które nastpuje oddychanie. Podczas gdy kijanki nie maj prawdziwych zbów, u wikszoci gatunków szczki maj dugie, równolege rzdy maych zrogowaciaych struktur zwanych keradontami, otoczonych rogowatym dziobem. Przednie koczyny tworz si pod workami skrzelowymi, a tylne nogi staj si widoczne kilka dni póniej. Kijanki s na ogó rolinoerne, ywi si gównie glonami, w tym okrzemkami przefiltrowanymi z wody przez skrzela. S równie szkodnikami i podniecaj osad na dnie wody, aby uwolni mae fragmenty jadalnej materii. Maj wystarczajco dugie, spiralne jelito, aby strawi te pokarmy. Niektóre gatunki s misoerne od stadium larwalnego, a kijanka zjada owady, inne mniejsze kijanki i ryby. Kijanki aby na Kubie ( Osteopilus septentrionalis ) mog praktykowa kanibalizm, mode kijanki atakuj wicej kijanek, gdy jest w metamorfozie.

zdjcia z rónych etapów rozwoju kijanki
Kolejne etapy rozwoju kijanki zwyczajnej ( Bufo bufo ), zakoczone metamorfoz.

Podczas metamorfozy obserwuje si szybkie i drastyczne zmiany w morfologii i stylu ycia ab. Spiralne usta z rogowymi zbami resorbuj si wraz z jelitem spiralnym. Zwierz rozwija du szczk, a jego skrzela i woreczki skrzelowe znikaj. Oczy i nogi szybko rosn i pojawia si jzyk. Ukad nerwowy odpowiednio ewoluuje i obserwujemy rozwój widzenia stereoskopowego i utrat linii bocznej. Wszystko to moe si wydarzy w cigu jednego dnia. Kilka dni póniej ogon zostaje wchonity.

Urodeles

zdjcie larwy salamandry dugonogiej
Larwa salamandry dugonogiej ( Ambystoma macrodactylum ).
zdjcie larwy traszki alpejskiej
Larwa traszki alpejskiej ( Ichthyosaura alpestris ).

Po wykluciu larwa salamandry ma zwykle powieki, doln i górn szczk, trzy pary pierzastych zewntrznych skrzeli, nieco spaszczony bocznie korpus i dugi ogon z petwami grzbietowymi i brzusznymi. Koczyny przednie mog by czciowo rozwinite, a koczyny tylne s szcztkowe u gatunków yjcych w wodzie stojcej, ale by moe nieco bardziej rozwinite u gatunków rozmnaajcych si w wodzie ruchomej. Larwy gatunków rozmnaajcych si w stawach czsto maj par wywaarek, przypominajcych prciki elementów umieszczonych po obu stronach gowy, które zapobiegaj zatykaniu skrzeli przez osad. Larwy niektórych przedstawicieli rodzajów Ambystoma i Dicamptodon nigdy nie ulegaj cakowitej metamorfozie i zachowuj cechy larwalne. Ciemny Salamander ( Ambystoma delikatna ) jest w tym przypadku, w zalenoci od czynników rodowiskowych, moe pozostawa w stanie larwalnym stae zjawisko zwane neotenia lub przeksztacenia osoby dorosej. W obu przypadkach gatunek jest w stanie rozmnaa si. Neotenia wystpuje, gdy wzrost zwierzcia jest bardzo saby i jest zwykle zwizany z niekorzystnymi warunkami, takimi jak niska temperatura wody, która moe zmieni odpowied tkanki na tyroksyn. Brak poywienia, brak pierwiastków ladowych i silna konkurencja ze strony kongenerów równie mog hamowa metamorfoz. Tiger Salamander ( Ambystoma tigrinum ) czasami zachowuje si w ten sposób równie. Dorosa salamandra tygrysia jest ldow, ale larwa jest wodna i jest w stanie rozmnaa si, pozostajc w stanie larwalnym. Gdy warunki na Ziemi s szczególnie niegocinne, rozmnaanie si larw moe pozwoli na przeycie populacji, która w przeciwnym razie wymaraby. Istnieje okoo 15 gatunków cakowicie neotenicznych salamandrów, w tym gatunki z rodzajów Necturus , Proteus i Amphiuma , a istnieje wiele przykadów fakultatywnych gatunków neotenicznych, które przyjmuj t strategi w okrelonych warunkach rodowiskowych.

Salamandry bezglutenowe z rodziny Plethodontidae s ldowe i skadaj niewielk liczb niepigmentowanych jaj wród mokrych martwych lici. Kade jajo ma due ótko, a larwa odywia si i rozwija w jaju, wyaniajc si po metamorfozie jako moda salamandra. Samica salamandra czsto wysiaduje jaja. W rodzaju Ensatina zaobserwowano, e samica przyciska do nich swoje gardo, masujc je wydzielin luzu.

U traszek i salamandrów metamorfoza jest mniej dramatyczna ni u ab. Rzeczywicie, larwy s misoerne, podobnie jak dorose osobniki, i dlatego niezbdne s niewielkie zmiany w ich ukadzie pokarmowym. Ich puca s sprawne od momentu wyklucia, ale larwy nie uywaj ich tak czsto, jak kijanki. Ich skrzela nigdy nie s zakryte woreczkami skrzelowymi i rozpuszczaj si tu przed wyjciem zwierzt z wody. Podczas metamorfozy petwy ich ogona kurcz si lub nawet znikaj, zamykaj si szczeliny skrzelowe, skóra gstnieje, pojawiaj si powieki, obserwuje si równie zmiany uzbienia i struktury jzyka. Salamandry s bardzo wraliwe w czasie metamorfozy, poniewa ich prdko pywania jest zmniejszona, a ich due ogony s nieporczne na ldzie. Dorose salamandry czsto maj faz wodn wiosn i latem oraz faz ldow zim. Aby sukcesywnie przystosowa si do tych dwóch stylów ycia, przechodz pewne zmiany hormonalne: prolaktyna jest produkowana w celu przygotowania do ycia w wodzie, gdy tyroksyna jest zwizana z yciem na Ziemi. Zewntrzne skrzela nie s uywane podczas faz wodnych, poniewa s one cakowicie wchaniane, gdy zwierzta wychodz z wody po raz pierwszy.

Cecylie

Wikszo ziemnych pezaków, które skadaj jaja, robi to w norach lub wilgotnych miejscach w pobliu zbiorników wodnych. Szczegóowo zbadano rozwój modego Ichthyophis glutinosus , gatunku pochodzcego ze Sri Lanki . Larwy wygldaj jak wgorze, kiedy wykluwaj si i czogaj do wodopoju. Maj trzy pary czerwonych, pierzastych skrzeli, tp gow z dwoma szcztkowymi oczami, lini boczn i krótki ogon z petwami. Pywaj, machajc swoim ciaem. Te larwy, szczególnie aktywne w nocy, trac skrzela i zaczynaj pojawia si na suchym ldzie. Metamorfoza jest stopniowa. W wieku okoo dziesiciu miesicy ta Cecilia ma spiczast gow z mackami czuciowymi w pobliu ust i stracia oczy, lini boczn i ogon. Skóra gstnieje, uski si w ni zagszczaj, a ciao dzieli si na segmenty. Nastpnie zwierz buduje nor i yje wycznie na ldzie.

Wikszo gatunków cecylii jest yworodnych. Przykadem jest Typhlonectes compressicauda , gatunek pochodzcy z Ameryki Poudniowej. W jajowodzie moe rozwija si do dziewiciu larw jednoczenie. S wyduone i maj workowate skrzela, mae oczy i specjalistyczne zby do skrobania. Pocztkowo ywi si swoim ótkiem, ale gdy to ródo poywienia zmniejsza si, zaczynaj trze rzskowe komórki nabonkowe, które wycielaj jajowód. Stymuluje to wydzielanie substancji bogatych w lipidy i mukoproteiny, którymi ywi si przy cianie jajowodu. Larwy mog zobaczy ich dugo pomnoon przez sze, a nastpnie zmierzy dwie pite dugoci swojej matki. Po wyjciu z jajowodu przeszy metamorfoz, utraciy oczy i skrzela, rozwiny grubsz skór i macki na ustach, a zby znikny. Zby stae wyrosn wkrótce po urodzeniu.

Siphonops annulatus opracowa unikalne przystosowanie do rozmnaania. Potomstwo eruje na warstwie skóry specjalnie opracowanej w tym celu przez dorosego, w zjawisku znanym jako matczyna dermatofagia. Larwy eruj razem i poeraj warstw komórek w cigu okoo siedmiu minut, a nastpnie odczekaj trzy dni, a si zregeneruje. W tym czasie ywi si pynami wytwarzanymi przez matczyny szambo.

Opieka rodzicielska

Colostethus panamensis
Samiec Colostethus panamensis nioscy kijanki na plecach.

Niewiele wiadomo na temat opieki rodzicielskiej nad pazami, ale generalnie im wicej skada si jaj, tym mniejsze jest prawdopodobiestwo, e rodzice bd dba o swoje potomstwo. Niemniej szacuje si, e okoo 20% gatunków pazów jedno lub oboje rodzice odgrywaj rol w wychowywaniu modych. Gatunki rozmnaajce si w maych zbiornikach wodnych lub w wyspecjalizowanych siedliskach maj tendencj do rozwijania bardziej rozwinitych zachowa w opiece nad modymi ludmi.

Wikszo salamandrów yjcych w lesie skada jaja na ziemi pod martwym drewnem lub kamieniem. Tak jest w przypadku Desmognathus welteri , salamandry, która wysiaduje swoje jaja i chroni je przed drapienikami, podczas gdy mode eruj na ótku. Gdy mode s w peni sprawne, opuszczaj gniazdo i rozpraszaj si. W Menopomie, prymitywnej salamandrze, samiec wykopuje pod wod gniazdo i zachca samice do skadania w nim jaj. Samiec nastpnie chroni miejsce przez dwa do trzech miesicy przed wykluciem si jaj i zapewnia im dopyw tlenu poprzez wirowanie wody wokó gniazda.

Mczyzna Poona Alyte ( Alytes obstetricans ) przewocych jaj.

Samiec Colostethus subpunctatus , maa aba, chroni swoje jaja ukryte pod kamieniem lub martwymi limi. Po wykluciu si jaj samiec niesie kijanki na plecach, na których trzymaj si wydzielajc luz, do stawu, w którym zanurza si i pozwala im upa. Samiec Alyte ( Alytes obstetricans ) zawizuje jaja wokó ud i nosi je przez okoo osiem tygodni. Utrzymuje je w wilgoci, a gdy s gotowe do wyklucia, trafia do stawu lub rowu i wypuszcza kijanki. W przypadku ab z rodzaju Rheobatrachus samica wychowywaa larwy w odku po pokniciu jaj lub nowo wyklutych modych. Jednak zjawisko to nigdy nie byo obserwowane, zanim gatunki te wyginy. Kijanki wydzielay hormon, który hamowa trawienie u matki, gdy rozwijay si poprzez spoywanie ich duego ótka. Assa darlingtoni skada jaja na ziemi. Kiedy si wykluwaj, samiec nosi kijanki w kieszeniach na wysokoci tylnych nóg. Surinam ropucha ( Pipa pipa ) jest wodne gatunki, które podnosi jego mody w porach na plecach, gdzie pozostaj a do metamorfozy. Oophaga granulifera to charakterystyczny gatunek trujcej aby drzewnej z rodziny Dendrobatidae . Jego jaja s skadane na dnie lasu i gdy wykluje, kijanki s wykonywane jeden po drugim na plecach osoby dorosej do szczeliny wypenionej wod, u nasady licia lub w samym sercu rozet. Z bromeliads . Samica podróuje do miejsc, w których rozwijaj si mode i regularnie skada niezapodnione jaja, które s zjadane przez kijanki.

jedzenie

Salamandra ciemna
Ciemna salamandra ( Ambystoma gracile ) jedzca robaka.

Z kilkoma wyjtkami dorose pazy s misoerne, ywi si prawie wszystkim, co si rusza, co s w stanie pokn. Ich dieta skada si gównie z maych, powolnych ofiar, takich jak chrzszcze , gsienice , ddownice i pajki . Gatunki z rodzaju Siren czsto zjadaj roliny wodne wraz z bezkrgowcami, którymi ywi si, a brazylijska rzekotka drzewna Xenohyla truncata zawiera w swojej diecie du ilo owoców. Ropucha meksykaska Rhinophrynus dorsalis ma jzyk specjalnie przystosowany do apania mrówek i termitów.

Pazy najczciej lokalizuj zdobycz na podstawie wzroku, nawet przy sabym owietleniu. W szczególnoci ruchy zdobyczy wywouj atak aby. Na przykad aby mona zapa za pomoc kawaka czerwonego materiau przymocowanego do haczyka, a zielone aby ( clamitans Lithobates ) znalazy nasiona wizu pywajce w ich odkach . Ropuchy, salamandry i caecylie mog równie uywa zmysu wchu do wykrywania zdobyczy. Wch pozostaje drugorzdny, jednak salamandry obserwowano w bezruchu w pobliu ofiary, nie czujc jej, zauwaajc j tylko wtedy, gdy si porusza. Pazy troglodyta poluj gównie dziki zmysowi wchu.

Pazy poykaj pokarm w caoci, czasami ujc go lekko, aby pokn. Maj mae zby przegubowe na szypukach, charakterystyczne dla pazów. Podstawa i wierzch tych zbów s wykonane z zbiny i oddzielone od siebie warstw niezwapnia. Ponadto zby te s regularnie wymieniane. Salamandry, aby i kilka caecilias maj jeden lub dwa rzdy zbów w obu szczkach, ale niektóre aby (gatunki z rodzaju Rana ) nie maj zbów dolnej szczki, a ropuchy olbrzymie (rodzaj Bufo ) s pozbawione uzbienia. Zby vomerine wystpuj równie u wielu pazów, przyczepionych do koci w sklepieniu podniebienia.

Jadalna aba zjadajca jeden z jej kongenerów
Jadalna aba ( Pelophylax esculentus ) uprawiajca kanibalizm .

Tygrysa Salamander ( Ambystoma tigrinum ) przyjmuje zachowanie typowe ab i salamandrach, chowa si pod pokryw podczas oczekiwania na przejcie lekkomylnego bezkrgowców. Inne pazy, takie jak ropuchy z rodzaju Bufo , aktywnie poszukuj zdobyczy, podczas gdy argentyska aba rogata ( Ceratophrys ornata ) wabi zdobycz, unoszc tylne nogi nad grzbiet i wibrujc palcami. óte. Wród ab yjcych w cióce z lici w Panamie, aktywnie polujce aby maj wskie usta i s smuke, czsto maj jasne kolory i s trujce, podczas gdy zasadzki maj szerokie usta i s coraz wiksze i wiksze. Dobrze zakamuflowane. Cecylie nie mog rzuca jzykami, ale chwytaj ofiar ostrymi, skierowanymi do tyu zbami. Ruchy szczki i walczcej ofiary pomagaj stopniowo kierowa j w stron odka zwierzcia, które wycofuje si do swojej nory, aby zakoczy poykanie caoci.

Larwy nowo wyklutych ab ywi si ótkiem. Kiedy si wyczerpie, ywi si bakteriami, algami, szcztkami i fragmentami zanurzonych rolin. Woda jest zasysana przez usta i filtrowana przez skrzela, gdzie drobne czsteczki s uwizione w luzie. Niektórzy maj wyspecjalizowane aparaty gbowe skadajce si z rogowego dzioba otoczonego kilkoma rzdami zbów wargowych. Drapi i gryz wszelkiego rodzaju pokarmy i mieszaj osad na dnie wody, odfiltrowujc due czstki za pomoc kubków smakowych umieszczonych w ustach. Niektóre, jak ropuchy z rodziny Scaphiopodidae , maj potne szczki i s misoerne, a nawet kanibalistyczne.

Krzycze

Zew Cecylii i Salamandry ograniczaj si do pisków, cichych warkni lub sykni i nie byy zbytnio badane. Cecylie wydaj klikajcy dwik, który moe by uyty do orientacji, jak nietoperze lub jako forma komunikacji. Uwaa si, e wikszo salamandrów jest cicha, ale salamandra Dicamptodon ensatus ma struny gosowe i moe klika lub szczeka. Niektóre gatunki salamandry bd piszcze lub piszcze, gdy zostan zaatakowane.

aby s znacznie goniejsze, zwaszcza w okresie lgowym, kiedy samce uywaj gosu, aby przycign samice. Czasami obecno okrelonego gatunku na danym obszarze jest atwiejsza do zidentyfikowania na podstawie charakterystycznego wezwania ni na podstawie widoku samego zwierzcia. U wikszoci gatunków dwik jest wytwarzany przez wydmuchiwanie powietrza z puc przez struny gosowe do jednego lub wicej woreczków ylnych w gardle lub kciku ust. Worek ten moe rozszerza si jak balon i dziaa jako rezonator, pomagajc przekazywa dwik do atmosfery lub wody, gdy zwierz jest zanurzone. Najbardziej znanym wezwaniem jest gona pie samca, która ma na celu przycignicie samic, ale take zniechcenie innych samców do wkraczania na jego terytorium. Ta piosenka staje si bardziej wyciszona, gdy uwodzi zbliajc si kobiet, i bardziej agresywna, gdy zblia si intruz pci mskiej. Ta piosenka moe przycign drapieniki i wie si z duym wydatkiem energii. Samica piewa w odpowiedzi na wezwanie mczyzny. Kiedy aba zostaje zaatakowana, wydaje krzyk rozpaczy lub strachu. Osteopilus septentrionalis , typowa nocna rzekotka drzewna, piewa podczas deszczu w cigu dnia.

Zachowanie terytorialne

Niewiele wiadomo na temat terytorialnego zachowania Cecilias, ale niektóre aby i salamandry broni swoich domostw, gdzie eruj i rozmnaaj si. Takie zachowanie przejawiaj gównie samce, ale w przypadku niektórych gatunków dotyczy to samic i modych. U wielu gatunków ab samice s wiksze ni samce, ale nie dotyczy to gatunków, w których samce aktywnie broni swojego terytorium. Niektóre z nich maj specyficzne adaptacje, takie jak wiksze zby lub kolce na klatce piersiowej, ramionach lub palcach.

Salamandra jesionowa
Szary Salamander ( Plethodon cinereus ) broni swojego terytorium przed intruzami.

Salamandry broni swojego terytorium przyjmujc agresywn postaw iw razie potrzeby atakujc intruza, cigajc go, gonic, a czasem gryzc, co czasem moe skutkowa utrat ogona. W szczególnoci badano zachowanie salamandry szarej ( Plethodon cinereus ). Tak wic, jak wynika z bada, 91% osobników tego gatunku oznaczonych, a nastpnie odzyskanych, znajdowao si w odlegoci mniejszej ni 1 metr od miejsca ich pierwotnego zowienia. Podobny odsetek zwierzt, które zostay przeniesione 30 metrów od miejsca schwytania, wróci do bazy. Salamandry pozostawiaj wokó swoich terytoriów lady zapachowe, które maj rednio od 0,16 do 0,33 metra kwadratowego i s zamieszkane przez par. Chodzi o zniechcenie do wtargnicia intruzów i wytyczenie granic midzy terytoriami. Wiele zachowa tych salamandrów jest stereotypowych i wydaje si, e nie wi si z faktycznym kontaktem midzy osobnikami. Czasami przyjmuje agresywn postaw, unoszc si nad ziemi i wpatrujc si w przeciwnika, który czsto posusznie si odwraca. Jeli intruz nie ustpi, salamandra gryzie go w ogon lub w okolic nosowo-wargow.

U ab samiec wykazuje zachowania terytorialne czsto obserwowane na lgowiskach. Jej piosenka jest zarówno zapowiedzi swojej obecnoci na terytorium dla ewentualnych zawodników, ale take wezwaniem do kobiet. Ogólnie rzecz biorc, niszy piew odpowiada wikszej abie, co moe wystarczy, aby zapobiec wtargniciu maych samców. Piosenka ta wymaga duo energii, a waciciel terytorium jest przez to wyczerpany, co moe utrudni mu walk z konkurentem. Ogólnie rzecz biorc, samce maj tendencj do tolerowania posiadaczy ssiednich terytoriów, ale energicznie poluj na nieznanych intruzów. Posiadacze terytoriów maj przewag wasnego domu w walce i zwykle wygrywaj walki pomidzy abami podobnej wielkoci. Jeli groby s niewystarczajce, aby chwytaj pier do piersi. aby walcz przepychajc si nawzajem, opróniajc worek odkowy przeciwnika, chwytajc go za gow, skaczc mu na plecy, gryzc go lub chlapic.

Mechanizmy obronne

Ropucha bawoa
Ropucha bawoowa ( Rhinella marina ) z zatrutymi gruczoami za oczami.

Pazy maj mikkie ciaa i cienk skór, a poniewa brakuje im pazurów, pancerza czy cierni, wydaj si wzgldnie bezradne. Niemniej jednak opracowali róne mechanizmy obronne, aby si chroni. Pierwsz obron salamandry i ab jest wytwarzany przez nie luz. Utrzymuje wilgotno skóry i sprawia, e s liskie i trudne do uchwycenia. Wydzielina jest czsto lepka i moe mie nieprzyjemny zapach lub by trujca. Zaobserwowano, e we ziewaj i otwieraj usta, próbujc pokn Xenopus laevis , dajc abom moliwo ucieczki. Cecilia bya mao badana na ten temat, ale Typhlonectes compressicauda wytwarza toksyczny luz, który jest miertelny dla ryb drapienych, jak pokaza eksperyment przeprowadzony w Brazylii. U niektórych salamandrów skóra jest toksyczna. Szorstki Newt ( Taricha ziarnistej ) Ameryki Pónocnej i innych czonków rodzaju produkcji neurotoksyny Tetrodotoksyna (TTX), najbardziej toksyczn substancj niebiakowy znany, niemal identyczn jak produkowane przez Pufferfish . Obchodzenie si z tymi traszkami nie jest niebezpieczne, ale poknicie nawet niewielkiej czci skóry jest miertelne. Stwierdzono, e ryby, aby, gady, ptaki i ssaki s podatne na t trucizn. Jedynymi drapienikami, które toleruj trucizn, s niektóre populacje wa zwyczajnego ( Thamnophis sirtalis ). W miejscach wspóistnienia tego wa i traszki we rozwiny odporno genetyczn i bezpiecznie ywi si pazami. Niektóre aby i ropuchy s trujce, a gówne gruczoy trujce znajduj si z boku szyi i pod brodawkami na plecach. Regiony te s najbardziej naraone na atak drapienika, a ich wydzieliny mog wydziela nieprzyjemny smak lub powodowa róne objawy fizyczne lub neurologiczne. W sumie z badanych gatunków pazów wyizolowano ponad 200 toksyn.

Salamandra plamista
Ctkowany salamandra ( Salamandra salamandra ) trujce gatunki przyjmuje charakterystyczny kolorów.
Straszny phyllobates , terribilis Phyllobates , chyba jeden z najbardziej jadowitych gatunków zwierzt na wiecie, ma charakter endemiczny do Kolumbii .

Gatunki trujce czsto przybieraj jasne kolory, aby ostrzec potencjalnych drapieników o ich toksycznoci. Kolory te s zazwyczaj czerwony lub óty poczeniu z Czarnego, spotted Salamander ( Salamandra salamandra ) jest przykadem. Gdy drapienik rozprawi si z jednym z nich, atwo zapamita ich kolorystyk i zmieni zdanie, gdy nastpnym razem napotkaj podobne zwierz. U niektórych gatunków, takich jak ropuchy dzwonice (rodzaj Bombina ), na brzuchu pojawia si ostrzegawcze zabarwienie, a podczas ataku zwierzta te przyjmuj obronn poz, prezentujc drapienikowi jaskrawe kolory. aba zaparo Allobates nie jest trujca, ale naladuje wygld innych trujcych gatunków, które maj podobny zasig, co jest strategi, która moe oszuka drapieniki.

Wiele pazów prowadzi nocny tryb ycia i ukrywa si w cigu dnia, unikajc dziennych drapieników, które poluj na widok. Inne pazy uywaj kamuflau, aby unikn wykrycia. Przyjmuj róne kolory, takie jak ctkowany brz, szary i oliwkowy i wtapiaj si w otaczajcy krajobraz. Niektóre salamandry przyjmuj postaw obronn przed potencjalnym drapienikiem, takim jak ryjówka wielka ( Blarina brevicauda ). Wykrcaj swoje ciaa i smagaj ogonami, utrudniajc drapienikowi uniknicie kontaktu z gruczoami produkujcymi trucizn. Kilka salamandrów wykonuje autotomi, tracc ogony podczas ataku, powicajc t cz ciaa, aby umoliwi im ucieczk. Ogon moe wtedy mie zwenie u podstawy, aby umoliwi atwe odczenie. Regeneruje si póniej, ale kosztem znacznego wydatku energii dla zwierzcia.

Niektóre aby i ropuchy puchn, by wydawa si wiksze, a niektóre ropuchy z rodzaju Pelobates krzycz i skacz w stron drapienika, aby zaimponowa i odstraszy. Olbrzymie salamandry z rodzaju Andrias , a take niektóre aby z podrodziny Ceratophryinae i rodzaju Pyxicephalus maj ostre zby i s w stanie ugry przeciwnika a do krwawienia. Salamandra Desmognathus quadramaculatus moe ugry wa Thamnophis sirtalis dwa lub trzy razy wiksze od niego w gow i czsto udaje mu si uciec.

Systematyka i filogeneza

Ewolucja krgowców wedug diagramu osiowego reprezentujcego pi gównych klas (ryby, pazy, gady, ptaki i ssaki). Szeroko osi wskazuje liczb rodzin w kadej klasie ( teleostyce , ryby o cakowicie kocistym szkielecie i promieniujcych petwach stanowi 99,8% gatunków ryb i prawie poow gatunków krgowców). W klasyfikacji filogenetycznej tylko ptaki i ssaki s grupami monofiletycznymi .

Pojawienie si pazów

Pierwszy pazów zwierzta pojawiaj si podczas terrestrialization z czworonogów podczas dewonu , okoo 370 milionów lat temu. Lamelki sarcopterygian ryby, podobne do Coelacanth i nowoczesnej Lungfish , ewoluowa, by sta si noga podobny, z palcami, pozwalajc im si czoga na dnie morza. Niektóre z tych ryb rozwijaj prymitywne puca, które pomagaj im oddycha na wolnym powietrzu w stojcych wodach bagien dewoskich, które maj bardzo mao tlenu . Mog równie uy swoich potnych petw, aby unie si z wody, jeli wymagaj tego okolicznoci. Wreszcie ich kociste petwy ostatecznie ewoluuj, tworzc prawdziwe nogi, które nastpnie znajduj si u wszystkich czworonogów , w tym wspóczesnych pazów, gadów, ptaków i ssaków. Chocia potrafi peza po ldzie, wiele z tych prehistorycznych ryb spdza wikszo czasu w wodzie; jeli zaczy rozwija puca, nadal oddychaj gównie przez skrzela. Pierwszymi znanymi pazami, w niekladystycznym znaczeniu tego terminu, s ichtiostegidae . Ich lady odkryto na wschodnim wybrzeu Grenlandii w warstwach datowanych skamieniaoci na Górnym dewonu , od 367 Ma 362 mA). Stanowi one jeden z najbardziej niezwykych porednich szczebli ewolucji, jakie kiedykolwiek odkryto, poniewa cz w sobie cechy zarówno ryb osteichtian, jak i pazów. Podobnie jak obecne pazy, maj cztery potne koczyny i szyj, ale ogon z petwami i czaszk s bardzo podobne do tych u ryb sarkopterygii, takich jak Eusthenopteron . Ichtiostegidy prawdopodobnie nie s bezporednimi przodkami wszystkich póniejszych pazów. Rzeczywicie, wedug pewnych szczegóów ich szkieletu, byy ju bardziej wyspecjalizowane ni inne póniejsze pazy. Ale prawie na pewno byy podobne do zwierzt, z których wyewoluoway wszystkie krgowce ldowe.

Diplocaulus , permski lepospondyle, by gównie wodny.

Pazy stopniowo rozwiny szereg adaptacji, które pozwalaj im pozostawa poza wod przez dugi czas. Ich puca ulegy poprawie, a ich szkielet stawa si coraz bardziej wytrzymay, aby lepiej znosi grawitacj, gdy byli na ziemi. Maj rce i stopy z picioma lub wicej palcami; ich skóra staa si zdolna do zatrzymywania pynów ustrojowych i przeciwdziaania wysychaniu. Ko gnykowo-uchwowa ryby, znajdujca si w okolicy koci gnykowej , za skrzelami, zmniejszya si i stopniowo staa si strzemieniem ucha pazów, niezbdnym do przystosowania si do suchu na ziemi. Pazy maj równie podobiestwa z teleostradami , takie jak wielofadowa struktura zbów i para koci nadpotylicznych z tyu gowy, które to cechy nie byy obserwowane u adnego innego gatunku w przeszoci. Królestwo zwierzt .

Pod koniec dewonu (360 mln lat temu) morza, rzeki i jeziora ttniy yciem, podczas gdy ld by królestwem pierwszych rolin i pozosta pozbawiony krgowców, chocia niektóre, jak Ichtiostega , mog na krótko y poza woda. Uwaa si, e wychodz z wody za pomoc przednich koczyn, cignc tylne koczyny w sposób podobny do sonia morskiego . Na pocztku karbonu (midzy 360 a 345 mln lat temu) klimat staje si gorcy i wilgotny. Rozlege bagna porastaj mchy , paprocie , skrzypy i kalamity . Ze stawonogów oddychanie powietrzem pojawio si ju na Ziemi i jest silnie rozmnaane, stanowic ródo poywienia dla misoernych pazów, które nastpnie zaczynaj dostosowywa si do rodowiska ldowego. Na Ziemi nie ma wówczas innych czworonogów, a pazy znajduj si na szczycie acucha pokarmowego , zajmujc nisz ekologiczn zajmowan obecnie przez krokodyla . Silne czonkami i zdolne do oddychania, wikszo z nich nadal ma dugie, smuke ciaa i mocne ogony. Pazy to pierwsze ldowe drapieniki, osigajce czasem kilkanacie metrów dugoci, erujce na duych owadach i niektórych rybach.

Temnospondyle Eryops ma mocne koczyny, które wspieraj ciao na suchym ldzie.

Pazy opracowuj nowe rodki lokomocji. W wodzie boczne ruchy ogonów pozwalay im porusza si do przodu, ale na suchym ldzie wymagane s zupenie inne mechanizmy. Ich kolce , koczyny i muskulatura musz by wystarczajco mocne, aby zwierzta mogy porusza si i erowa na suchym ldzie. Doroli opracowali nowe systemy sensoryczne do odbierania bodców zewntrznych na wieym powietrzu, kosztem linii bocznej . Opracowuj take nowe metody regulacji temperatury ciaa pomimo waha temperatury otoczenia. Ich skóra, teraz wystawiona na dziaanie szkodliwych promieni ultrafioletowych, które zostay wchonite przez wod, staje si bardziej ochronnym kocem, zdolnym do uniknicia zbyt duej utraty wody. Nadal musz powróci do wody, aby zoy jaja bez skorupek , cecha, która nadal charakteryzuje wspóczesne pazy, które, podobnie jak ich przodkowie, zachowuj stadium larw wodnych z oddychaniem skrzelowym. To wanie rozwój jaja owodniowego , który zapobiega wysychaniu rozwijajcego si zarodka, umoliwi pierwszym gadziom rozmnaanie si na ziemi i doprowadzi do ich dominacji w kolejnym okresie.

Triadobatrachus massinoti , proto-aba z Madagaskaru z pónego triasu.

W triasie (250-200 mln lat przed nasz er) gady zaczy wypiera pazy, co doprowadzio do zmniejszenia ich rozmiarów, a zwaszcza do ich mniejszego znaczenia w biosferze. Wedug skamieniaoci Lissamphibia , która obejmuje wszystkie wspóczesne pazy i jest jedyn zachowan lini, wywodzi si z wymarych grup Temnospondyli i Lepospondyli midzy kocem karbonu a pocztkiem triasu. Wzgldny niedobór skamieniaoci uniemoliwia dokadniejsze datowanie, ale badanie molekularne z 2010 roku, oparte na kilku genach, sugeruje, e wspóczesne pazy pojawiy si w pónym karbonie lub wczesnym permie .

Granice grup pazów

Nazwa klasy Amfibia i termin paz pochodz od przymiotnika paz , który sam w sobie pochodzi od staroytnego greckiego ( amphíbios ), co oznacza yjcy w dwóch elementach. Klasycznie ta klasa obejmuje wszystkie krgowce czworonogów, które nie s owodniami, ale maj stadium larwalne; pazy s gatunkiem ewolucyjnym czworonogów, których embriony nie s chronione przez owodni . W klasycznej taksonomii grupa ta jest podzielona na trzy podklasy, z których dwie wymary:

Filogeneza wycofaa z uytku grup labiryntodontii , która okazaa si parafiletyczna i pozbawiona charakteru wspólnego dla wszystkich jej czonków, z wyjtkiem cech pierwotnych . Jednak zwizki midzy rónymi grupami s trudne do wyjanienia bez kluczowych skamieniaoci. W przypadku niektórych autorów lissamphibiany s zagniedone w Temnospondyli . Do innych, jak Laurin ta ostatnia znajduje si na zewntrz czworonogów a wtedy jest to konieczne do okrelenia grupy pazów tym zwierzta bliej amniotes ni inne stegocephali , to znaczy w tym parafiletycznych grup o Lepospondyles jak równie, ni prd pazy, Lissamphibians  : gdyby wspólny przodek pazów i owodniowców znalaz si w grupie pazów, staby si grup parafiletyczn.

Dwie z przeciwstawnych filogenez przedstawionych w Wells (2007)
Tradycyjna filogeneza czciowa czworonogów Filogeneza czciowa czworonogów wedug Laurina i Reisza (1997), kontrowersyjna
Grupy oznaczone gwiazdk (*) odpowiadaj parafiletycznej grupie Lepospondylae .

Pochodzenie wspóczesnych pazów

Szczególna grupa obejmujca przodka wszystkich obecnych pazów i jego potomków nazywa si Lissamphibia . Filogeneza pazów paleozoicznych jest niepewna, a lissamphibia mogaby zosta umieszczona w innych wymarych grupach, takich jak Temnospondyli (klasycznie zaliczana do Labyrinthodontia) lub Lepospondyli  ; niektóre badania umieszczaj je nawet obok owodniowców. Wszystko to oznacza, e klasyfikacja filogenetyczna usuna z taksonomii pazów Linneusza pewn liczb czworonogów, które przypominaj prymitywne pazy dewonu i karbonu.

Pochodzenie trzech gównych grup pazów i ich pokrewiestwo s przedmiotem dyskusji. Badanie filogenezy tych zwierzt z 2005 r., Oparte na analizie molekularnej rDNA , sugeruje, e salamandry i caecilia s ze sob bliej spokrewnione ni z abami. Wydaje si równie, e podzia midzy tymi trzema grupami mia miejsce w okresie mezozoiku lub pónego paleozoiku (okoo 250 mln lat temu), przed rozpadem Pangei i wkrótce po ich rozejciu si z petwami klapowanymi. Krótko tego okresu i szybko, z jak dochodzio do napromieniowania gatunków, wyjaniayby wzgldny niedobór prymitywnych skamieniaoci pazów. Istniej znaczne luki w odzyskanych skamielinach, ale odkrycie Gerobatrachus , wczesnej aby permskiej odkrytej w Teksasie w 1995 roku i opisanej w 2008 roku, posiadajcej wiele cech wspólnych ze wspóczesnymi abami, dostarczyo brakujcego ogniwa. Analiza molekularna sugeruje, e rozbieno midzy abami a salamandrami wystpia znacznie wczeniej ni wskazuj dowody paleontologiczne. Jednak jego stanowisko jest przedmiotem dyskusji.

Prace z wykorzystaniem zegara molekularnego tych grup przyniosy do zrónicowane wyniki. Sugeruj, e rozdzia midzy gymnophiones i batrachians w cisym tego sowa znaczeniu (grupa obejmujca urodele i anurany) pochodzi z górnego dewonu, górnego karbonu, a nawet dolnego permu. Najstarsza skamielina, która moe nalee do tej grupy, pochodzi z dolnego permu , ale jej pozycja systematyczna jest przedmiotem dyskusji. Najstarsze skamieniaoci, których powinowactwo z aktualnymi pazy nie s przedmiotem sporu s triadobatrach i czatkobatrach  (en) , które pochodz z tej Dolnej triasu (okoo 250 mln lat temu).

Czciowa filogeneza pazów
wedug Cannatella (Tolweb, 2007):

Podklasa Lissamphibia prawdopodobnie tworzy klad i obejmuje trzy obecne rzdy pazów - Anura (aby i ropuchy), Caudata (lub Urodela, salamandry i traszki) i Gymnophiona (lub Apoda, Cecilies) - a take inne grupy wymarych, które nie s czci okrelonej kolejnoci - niektóre prymitywne Salientia takie jak triadobatrach lub czatkobatrach , rodziny Albanerpetontidae który jest silnie zwizany z Gymnophiona . Sugerowano, e Caudata wyoni si oddzielnie od dwóch pozostaych rzdów od przodka przypominajcego Temnospondyli, a nawet e Gymnophiona s siostrzan grup Reptiliomorpha , a zatem owodniowcami.

Chocia wiadomo, e kilka staroytnych skamieniaoci proto-ab wykazuje prymitywne postacie, najstarszym prawdziwym anuranem jest Prosalirus bitis z dolnej jury, znaleziony w formacji Kayenta w Arizonie. Najstarsza znana Cecilia to kolejny gatunek dolnej jury, równie wystpujcy w Arizonie, Eocaecilia micropodia . Najstarsz znan Salamandroide jest Beiyanerpeton jianpingensis , pochodzca z pónej jury i zostaa znaleziona w pónocno-wschodnich Chinach.

Obecna rónorodno

Badanie przeprowadzone w 2007 roku przez Alford, Richards i McDonald oszacowao cakowit liczb pazów na od 8 000 do 10 000 gatunków, stwierdzajc, e wiele gatunków jeszcze nie zostao odkrytych. Tak wic na pocztku lat 1990 , ponad 100 gatunków ab z rodziny z rhacophoridés odkryto na wyspie Sri Lance . Jest to tym bardziej zaskakujce, e wiele gatunków opisano w XIX th  century wydaje si, e znikn. Jeli wic znamy 5000 gatunków ab, szacunki tych badaczy wskazuj, e tysic gatunków jest nadal nieznanych. 80% znanych gatunków yje w regionach tropikalnych, a Ameryka Poudniowa jest gównym celem tej rónorodnoci biologicznej. Alford, Richards i McDonald wskazuj równie, e sporód ponad 500 znanych gatunków salamandry wiele yje w Ameryce Pónocnej; rodzina plethodontidae , która wystpuje w Ameryce Pónocnej i Poudniowej, obejmuje ponad poow znanych salamandry.

Rónorodno pazów
Zamówienie Rodziny Gatunki Gotówka
Anurans 54 434 6200
Caudata 9 65 652
Gymnophiona 10 34 192
Cakowity 73 533 7,044

Liczba obecnych gatunków w kadej grupie zaley od zastosowanej klasyfikacji taksonomicznej. Istniej dwa gówne z nich dla grupy pazów. Pierwsza z nich to AmphibiaWeb , strona zarzdzana przez University of California ( Berkeley ), a druga, prowadzona przez herpetologa Darrela Frosta z Amerykaskiego Muzeum Historii Naturalnej , dostpna w internetowej bazie danych Amphibian Species of the World . Wedug firmy Frost obecnie wystpuje ponad 7 000 gatunków pazów (wersja 5.6 ze stycznia 2013 r.), Z czego prawie 90% stanowi anurany. W ten sposób rozkadaj si gówne grupy taksonomiczne:

Upadek

Bufo periglenes , zote ropucha z Monteverde , Kostaryka bya jedn z pierwszych ofiar spadek pazów. Kiedy obfity gatunek nie by widziany od 1989 roku.

Dramatyczne spadki populacji pazów, w tym lokalne masowe wymierania, odnotowano na caym wiecie od pónych lat 80. XX wieku, a spadek liczebnoci pazów jest postrzegany jako jedno z najpowaniejszych zagroe dla wiatowej rónorodnoci biologicznej. W 2006 r. Na pewnym etapie cyklu yciowego istniao 4035 gatunków pazów uzalenionych od wody. Sporód nich 1356 (33,6%) uznano za zagroone, a liczba ta moe by zaniona, poniewa wyklucza 1427 gatunków, dla których nie byo wystarczajcych danych do oceny ich stanu. Istnieje wiele przyczyn, takich jak zniszczenie i modyfikacja siedlisk tych zwierzt, zanieczyszczenie, wprowadzone gatunki, zmiana klimatu, zanieczyszczenia zaburzajce gospodark hormonaln, zniszczenie warstwy ozonowej (promieniowanie ultrafioletowe jest szczególnie szkodliwe dla skóry, oczu i jaj pazów) oraz choroby takie jak chytridiomikoza . Ten masowy spadek obserwuje si nawet na odosobnionych (lasach tropikalnych) lub mao uprawianych i górzystych obszarach Europy (na przykad w Szwajcarii, gdzie 9 gatunków znajduje si na Czerwonej Licie jako krytycznie zagroone ). Jednak wiele przyczyn upadku pazów jest nadal sabo poznanych i s one przedmiotem cigej debaty.

Discoglossus nigriventer
Uwaano, e Discoglossus nigriventer wygin przed ponownym odkryciem tego gatunku w 2011 roku.

Ze wzgldu na zoone potrzeby reprodukcyjne i przepuszczaln skór pazy s czsto uwaane za dobre wskaniki ekologiczne. W wielu ekosystemach ldowych stanowi jedn z najwikszych czci biomasy krgowców. Jakikolwiek spadek liczby pazów bdzie mia wpyw na nawyki drapienicze innych gatunków, na które moe mie wpyw. Utrata gatunków misoernych znajdujcych si w pobliu szczytu acucha pokarmowego moe zaburzy równowag delikatnego ekosystemu i doprowadzi do dramatycznego wzrostu liczebnoci gatunków oportunistycznych. Na Bliskim Wschodzie rosncy popyt na abie udka do spoycia przez ludzi i zwizany z tym zbiór niektórych z nich doprowadzi do wzrostu liczby komarów. Spadek ten dotyczy drapieników ywicych si pazami. W Kalifornii w zachodni ( Thamnophis elegans ) jest gównie wodny i jest silnie uzaleniony od dwóch gatunków anuranów, które zanikaj, ropuchy Bufo canorus i aby Rana muscosa , dlatego te jego przyszo jest kwestionowana. Gdyby w sta si rzadki, mógby wpyn na populacje ptaków drapienych i innych drapieników, które si nimi ywi. Tymczasem w stawach i jeziorach mniej ab oznacza mniej kijanek. Zwykle odgrywaj wan rol w kontrolowaniu wzrostu glonów i szcztków, które gromadz si w osadzie na dnie wody. Zmniejszenie liczby kijanek moe prowadzi do nadmiernego wzrostu glonów, co skutkuje ubytkiem tlenu w wodzie w miar ich rozpadu. Zagroone s wówczas bezkrgowce wodne i ryby, co spowodowaoby nieprzewidziane konsekwencje ekologiczne.

W 2005 r. Przyjto kompleksow strategi powstrzymania tego spadku w formie planu dziaa na rzecz ochrony pazów. Niniejsze wezwanie, opracowane przez ponad osiemdziesiciu czoowych ekspertów w tej dziedzinie, okrelio dziaania, które byyby potrzebne, aby ograniczy upadek i wymieranie pazów w cigu najbliszych piciu lat, oraz oszacowao koszty. Grupa specjalistów ds. Pazów wiatowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) kieruje dziaaniami majcymi na celu wdroenie kompleksowej globalnej strategii ochrony pazów. Amphibian Ark to organizacja, która zostaa utworzona w celu wdroenia zalece ochrony ex-situ zawartych w tym planie, a organizacja ta wspópracuje z ogrodami zoologicznymi i akwariami na caym wiecie, aby zachci je do tworzenia zagroonych kolonii pazów i tym samym zapewni ich zachowanie, przynajmniej w niewoli . Wród jego projektów jest równie próba ratowania pazów z Panamy, która opiera si na dziaaniach ochronnych w Panamie, aby odpowiedzie na zagroenie chytridiomikoz w skali kraju.

Zaczniki

Powizane artykuy

Bibliografia

Odniesienia taksonomiczne

Linki zewntrzne

Uwagi i odniesienia

  1. (w) CD Blackburn i DB Wake ,   Class Amphibia Gray, 1825. W: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biorónorodno zwierzt: zarys klasyfikacji wyszego poziomu i badanie bogactwa taksonomicznego   , Zootaxa , vol.  3148,, s.  3955 ( czytaj online )
  2. Sébastien Steyer, Ziemia przed dinozaurami , wyd. Belin, 2009, s. 94-95.
  3.   Laboratorium przeciwko nielegalnie zdobytym pazom w Kolumbii   , na Liberation.fr ,
  4. (w) Michel Laurin,   Terrestrial Vertebrates   w projekcie sieciowym Tree of Life ,(dostp 16 wrzenia 2012 )
  5. (w) Michel Laurin i Jacques A. Gauthier,   Amniota   w projekcie sieciowym Tree of Life ,(dostp 16 wrzenia 2012 )
  6. Dorit 1991 , str.  843-859
  7. (w) James L. Sumich i John F. Morrissey , Wprowadzenie do biologii ycia morskiego , Jones & Bartlett Learning,, 449  s. ( ISBN  978-0-7637-3313-1 , czytaj online ) , str.  171
  8. Najmniejszy krgowiec na wiecie to ... aba  ", Le Point .fr ,( czytaj online ).
  9. (w) Eric N. Rittmeyer , Allen Allison , Michael C. Gründler Derrick K. Thompson i Christopher C. Austin ,   Ekologiczna ewolucja gildii i odkrycie najmniejszego krgowca wiata   , PLoS ONE , vol.  7, N O  1,, e29797 ( PMID  22253785 , PMCID  3256195 , DOI  10.1371 / journal.pone.0029797 )
  10.   Jaki jest najwikszy obecny paz   , Futura-science,(dostp 29 stycznia 2014 ) .
  11. (w) Brent Nguyen i John Cavagnaro ,   Fakty dotyczce pazów   , AmphibiaWeb,(dostp 11 wrzenia 2012 ) .
  12. (Es) LI Price ,   Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao   , Boletim , Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia, vol.  24,, s.  732.
  13. Roland Bauchot, Cassian Bon i Patrick David, Serpents , Editions Artemis,, s.  76.
  14. Stebbins 1995 , s.  24-25.
  15. Stebbins 1995 , str.  3.
  16. (w) David Cannatella i Anna Graybeal,   Bufonidae, Toads True   w Tree of Life Web Project ,(dostp 12 stycznia 2012 )
  17. (w)   Frog fun fact   , Amerykaskie Muzeum Historii Naturalnej,(dostp 29 sierpnia 2012 ) .
  18. (w) David Challenger ,   Najmniejsza aba wiata odkryta w Papui-Nowej Gwinei   , na CNN.com ,(dostp 29 sierpnia 2012 ) .
  19. (en) Nicholas Arnold i Denys Ovenden , gady i pazy Wielkiej Brytanii i Europie , Harper Collins Publishers, 1318  s. ( ISBN  978-0-00-219318-4 ).
  20. (w) J. Faivovich , CFB Haddad , PCA Garcia , DR Frost , JA Campbell i WC Wheeler ,   Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision   , Bulletin of the American Museum of Historia naturalna , t.  294,, s.  1240 ( DOI  10.1206 / 0003-0090 (2005) 294 [0001: SROTFF] 2.0.CO; 2 ).
  21. (en) LS Ford i DC Cannatella ,   The major clades of frogs   , Herpetological Monographs , vol.  7,, s.  94-117 ( DOI  10.2307 / 1466954 ).
  22. (w) Diego San Mauro Miguel Vences , Marina Alcobendas , Rafael Zardoya i Axel Meyer ,   Pocztkowa dywersyfikacja ywych pazów przed rozpadem Pangei   , American Naturalist , vol.  165 n O  5,, s.  590599 ( PMID  15795855 , DOI  10.1086 / 429523 ).
  23. A. Larson i W. Dimmick ,   Filogenetyczne relacje rodzin salamandry: analiza zgodnoci midzy cechami morfologicznymi i molekularnymi  , Herpetological Monographs , vol.  7, n O  7,, s.  7793 ( DOI  10.2307 / 1466953 , JSTOR  1466953 ).
  24. Rhomb2008 , s.  9
  25. (w) David Baum ,   Ewolucja cech bya powizaniem z drzewem filogenetycznym, podobiestwem i mitem postpu ewolucji   , Nature Education , vol.  1,, s.  191 ( czytaj online ).
  26. (w) David B. Wake , Thorius pennatulus  " , AmphibiaWeb,(dostp 25 sierpnia 2012 ) .
  27. (w) Max Sparreboom , Andrias davidianus Chinese gigant salamander  " , AmphibiaWeb,(dostp na 1 st grudnia 2012 )
  28. Dorit 1991 , s.  852.
  29. Rüdiger Wehner i Walter Gehring ( tumacz  z jzyka niemieckiego), Biologia i fizjologia zwierzt: podstawy molekularne, komórkowe, anatomiczne i funkcjonalne , Pary / Bruxelles / sl, Uniwersytet De Boeck ,, 844  s. ( ISBN  2-7445-0009-7 i 9782744500091 ) , str.  216.
  30. (w) Heather Heying ,   gigantyczna salamandra   w Animal Diversity Web , University of Michigan,(dostp 25 sierpnia 2012 ) .
  31. (en) J. Mayasich , D. Grandmaison i C. Phillips ,   Eastern Hellbender Status Assessment Report   , US Fish and Wildlife Service,(dostp 25 sierpnia 2012 ) .
  32. (en) David B Wake ,   Caudata  , w Encyclopædia Britannica Online , Encyclopædia Britannica (dostp 25 sierpnia 2012 ) .
  33. (w) HG Cogger i R.G Zweifel , Encyklopedia gadów i pazów , Academic Press ,6970  s. ( ISBN  978-0-12-178560-4 ).
  34. Stebbins 1995 , s.  4.
  35. Dorit 1991 , s.  858.
  36. (w :) William E. Duellman ,   Gymnophiona   w Encyclopædia Britannica Online , Britannica (dostp 30 wrzenia 2012 ) .
  37. (w) Louise Zylberberg i Marvalee H. Wake ,   Structure of the scales of dermophis and microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona), oraz porównanie do innych skórnych kostnienia krgowców   , Journal of Morphology , vol.  206 n o  1,, s.  2543 ( DOI  10.1002 / jmor.1052060104 )
  38. Roger Eckert ( trad.  Angielski), Fizjologia zwierzt: mechanizmy i adaptacje , Pary / Bruksela, Oxford University Press ,, 822  s. ( ISBN  2-7445-0053-4 i 9782744500534 ) , str.  575
  39. (w) Paul DN Hebert , Morfologia i reprodukcja pazów  " , w Encyklopedii Ziemi , Biodiversity Institute of Ontario,(dostp 15 sierpnia 2012 )
  40. Stebbins 1995 , s.  10-11
  41. Rhomb 2008 , s.  12
  42. (w) RIC Spearman , The integument: A Textbook of Skin Biology , Cambridge University Press ,, 208  str. ( ISBN  978-0-521-20048-6 , czytaj online ) , str.  81
  43. Biorónorodno: odkrycie pierwszej fluorescencyjnej aby , Futura-Sciences , 17 marca 2017
  44. Dorit 1991 , str.  846
  45. Stebbins 1995 , str.  26-36
  46. Stebbins 1995 , s.  26-36
  47. (w) John T. Jr. Beneski ,   Adaptacyjne znaczenie autotomii ogona u salamandry, Ensatina   , Journal of Herpetology , tom.  23 N O  3,, s.  322324 ( DOI  10.2307 / 1564465 )
  48. Dorit 1991 , str.  306
  49. Stebbins 1995 , s.  100
  50. Stebbins 1995 , s.  69
  51. (en) William E. Duellman i George R. Zug ,   Amphibian   , w Encyclopædia Britannica Online , Encyclopædia Britannica,(dostp 27 marca 2012 )
  52. Dorit 1991 , str.  847
  53. Stebbins 1995 , s.  66
  54. Dorit 1991 , s.  849
  55. Jacques Hourdry i Andrew Beaumont, Metamorfoza pazów , Masson,, s.  11.
  56. (w) Nikolay Nachev Nikolay Tsankov i Richard Geme ,   Inwazja ab zielonych w ekologii siedliska czarnomorskiego populacji kompleksu Pelophylax esculentus (Anura, Amphibia) w rejonie laguny Shablenska Tuzla w Bugarii   , Notatki herpetologiczne , lot.  4,, s.  347351 ( czytaj online )
  57. (w) C. Michael Hogan ,   Czynnik abiotyczny   , w Encyklopedii Ziemi , National Council for Science and the Environment,(dostp 30 wrzenia 2012 )
  58. Stebbins 1995 , s.  140-141
  59. (en) Willia E. Duellman i Linda Trueb , Biology of Amphibians , JHU Press ,, 7779  s. ( ISBN  978-0-8018-4780-6 , czytaj online )
  60. Stebbins 1995 , str.  154-162
  61. (w) Michael J. Adams i Christopher A. Pearl , Ascaphus truei  " , AmphibiaWeb,(dostp 23 listopada 2012 )
  62. (w) Sakae Kikuyama , Kousuke Kawamura , Shigeyasu Tanaka and Kakutoshi Yamamoto , International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology , San Diego, Academic Press ,, 105126  s. ( ISBN  978-0-12-364548-7 , czytaj online ) , Aspekty metamorfozy pazów: kontrola hormonalna
  63. (w) Robert A. Newman ,   Adaptacyjna plastyczno w metamorfozie pazów   , BioScience , tom.  42 N O  9,, s.  671678 ( DOI  10.2307 / 1312173 , JSTOR  1312173 )
  64. (w) Perry W. Gilbert ,   Obserwacje jaj Ambystoma maculatum ze szczególnym odniesieniem do zielonych alg znalezionych w otoczkach jaj   , Ecology , vol.  23 N O  2, s.  215227 ( DOI  10.2307 / 1931088 , JSTOR  1931088 )
  65. (w) Bruce Waldman i Michael J. Ryan ,   Thermal zalety komunalnego odkadania masy jajowej u ab lenych ( Rana sylvatica )   , Journal of Herpetology , Vol.  17, n o  1,, s.  7072 ( DOI  10.2307 / 1563783 , JSTOR  1563783 )
  66. (w) Walter E. Jr Meshaka ,   Eleutherodactylus planirostris   , AmphibiaWeb (dostp 12 grudnia 2012 )
  67. (w) Laura Dalgetty i Malcolm W. Kennedy ,   Budowanie domu z pianki: architektura gniazda aby z pianki túngara i trzystopniowy proces budowy   , Biology Letters , vol.  6, n O  3,, s.  293296 ( PMID  20106853 , PMCID  2880057 , DOI  10.1098 / rsbl.2009.0934 )
  68. (w) Proteins of Frog foam nests  " , School of Life Sciences, University of Glasgow (dostp: 24 sierpnia 2012 )
  69. (w) Donald W. Linzey, Vertebrate Biology: Systematics, Taxonomy, Natural History, and Conservation , JHU Press ,, s.  137
  70. Stebbins 1995 , s.  6-9
  71. (w :) Martha L. Crump ,   Rónorodno pazów i historia ycia   , Ekologia i ochrona pazów. Podrcznik technik ,, s.  3-20 ( czytaj online )
  72. (w) Peter Janzen , nannophrys ceylonensis  " , AmphibiaWeb,(dostp 20 lipca 2012 )
  73. (w) WE Duellman and GR Zug ,   Anura: From tadpole to adult   on Encyclopædia Britannica Online , Britannica (dostp 13 lipca 2012 )
  74. Stebbins 1995 , s.  179-181
  75. (en) William E. Duellman i George R. Zug ,   Anura   , w Encyclopædia Britannica Online , Encyclopædia Britannica,(dostp 26 marca 2012 )
  76. (w) Martha L. Crump , Kanibalizm modszych kijanek: kolejne zagroenie metamorfozy  " , Copeia , t.  4, n O  4,, s.  10071009 ( DOI  10.2307 / 1445301 , JSTOR  1445301 )
  77. (w) Barry D. Valentine i David M. Dennis ,   Porównanie systemu uków skrzelowych i przeznaczenia trzech rodzajów larw salamandry, salamandra torrent , Gyrinophilus i Ambystoma   , Copeia , vol.  1964 n o  1,, s.  196201 ( DOI  10.2307 / 1440850 , JSTOR  1440850 )
  78. (w) H. Bradley Shaffer ,   Ambystoma gracile   , AmphibiaWeb,(dostp 21 listopada 2012 )
  79. (en) Robin R Kiyonaga ,   Metamorphosis vs. neoteny (paedomorphosis) in salamanders (Caudata)   (dostp 21 listopada 2012 )
  80. (w) William E. Duellman i Linda Trueb , Biology of Amphibians , JHU Press ,, 191192,  s. ( ISBN  978-0-8018-4780-6 , czytaj online )
  81. Stebbins 1995 , s.  196
  82. (w) H. Bradley Shaffer , CC Austin i RB Huey ,   Konsekwencje metamorfozy my salamander ( Ambystoma ) lokomotoryczna wydajno   , Physiological Zoology , vol.  64, n o  1,, s.  212231 ( JSTOR  30158520 )
  83. (w) David B. Wake ,   Caudata   w Encyclopædia Britannica Online , Britannica,(dostp 26 marca 2012 )
  84. (w) WR Breckenridge , S. Nathanael i L. Pereira ,   Niektóre aspekty biologii i rozwoju ichthyophis glutinosus   , Journal of Zoology , vol.  211,, s.  437-449
  85. (w) Marvalee H. Wake ,   Utrzymanie podu i jego ewolucyjne znaczenie w pazach: Gymnophiona   , Journal of Herpetology , tom.  11 N O  4,, s.  379386 ( DOI  10.2307 / 1562719 , JSTOR  1562719 )
  86. (w) William E. Duellman ,   Gymnophiona   w Encyclopædia Britannica Online , Britannica,(dostp 26 marca 2012 )
  87. (w) Mark Wilkinson , Alexander Kupfer , Rafael Marques, Porto , Hilary Jeffkins , Mr Marta Antoniazzi i Carlos Jared ,   Sto milionów lat karmienia skóry Rozszerzona opieka rodzicielska w neotropikalnym jelicie lepym (Amphibia: Gymnophiona)   , Biology Letters , vol.  4, n O  4,, s.  358-361 ( PMID  18547909 , PMCID  2610157 , DOI  10.1098 / rsbl.2008.0217 )
  88. (w) Martha L. Crump ,   Opieka rodzicielska wród pazów   , Postpy w badaniu zachowa , t.  25,, s.  109-144 ( DOI  10.1016 / S0065-3454 (08) 60331-9 )
  89. (w) JL Brown , V. Morales i K. Summers ,   Kluczowa cecha ekologiczna napdzaa ewolucj opieki nad dwojgiem rodziców i monogamii u pazów   , American Naturalist , vol.  175 n O  4,, s.  436446 ( PMID  20180700 , DOI  10.1086 / 650727 )
  90. Dorit 1991 , s.  853-854
  91. (w) Maria Claudia Fandiño Horst Lüddecke i Adolfo Amézquita ,   wokalizacja i transport larw samca Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)   , Amphibia-Reptilia , vol.  18, n o  1,, s.  3948 ( DOI  10.1163 / 156853897X00297 )
  92. (w) Arie van der Meijden , Alytes obstetricans  " , AmphibiaWeb,(dostp 29 listopada 2012 )
  93. (w) E. Semeyn ,   Rheobatrachus silus   w Animal Diversity Web , University of Michigan Museum of Zoology,(dostp 5 sierpnia 2012 )
  94. (en) Jean-Marc Hero , John Clarke i Ed Meyer ,   Assa darlingtoni   na Czerwonej Licie Zagroonych Gatunków IUCN. Wersja 2012.2 ,(dostp 20 listopada 2012 )
  95. (w) Enrique La Marca , Claudia Azevedo-Ramos , Débora Silvano , Luis A. Coloma , Santiago Ron , Jerry Hardy i Manfred Beier ,   Pipa Pipa (Surinam Ropucha)   na Czerwonej Licie Zagroonych Gatunków IUCN. Wersja 2012.1 ,(dostp 24 sierpnia 2012 )
  96. (w) René van Wijngaarden i Federico Bolaños ,   Opieka rodzicielska w Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), z opisem kijanki   , Journal of Herpetology , t.  26, n o  1,, s.  102105 ( DOI  10.2307 / 1565037 , JSTOR  1565037 )
  97. (w) Jesse Gabbard ,   lesser siren Lesser Siren   w Animal Diversity Web , University of Michigan Museum of Zoology,(dostp 11 sierpnia 2012 )
  98. (w) HR Da Silva i C. De Britto Pereira ,   Ile owoców jedz owocoerne aby Badanie diety Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)   , Journal of Zoology , vol.  270 n O  4,, s.  692698 ( DOI  10.1111 / j.1469-7998.2006.00192.x )
  99. (w) Linda Trueb i Carl Gans ,   Specjalizacje ywieniowe meksykaskiej ropuchy kopicej , Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae)   , Journal of Zoology , vol.  199 n O  2, s.  189208 ( DOI  10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02090.x )
  100. (w) WJ Jr. Hamilton ,   Poywienie i zachowanie aby zielonej, Rana clamitans Latreille, w stanie Nowy Jork   , Copeia , American Society of Ichthyologists and Herpetologists, vol.  1948 n O  3,, s.  203207 ( DOI  10.2307 / 1438455 , JSTOR  1438455 )
  101. Stebbins 1995 , s.  56
  102. Stebbins 1995 , s.  57-58
  103. (w) Charles W. Radcliffe , David Chiszar Karen Estep i Murphy ,   Obserwacje wabienia pedaów i ruchów pedaów u ab Leptodactylid   , Journal of Herpetology , t.  20 N O  3,, s.  300306 ( DOI  10.2307 / 1564496 , JSTOR  1564496 )
  104. (w) Catherine A. Toft ,   Ekologia ywienia anuranów miotowych z Panamy: wzorce mody w diecie i erowaniu   , Journal of Herpetology , Vol.  15 N O  2, s.  139-144 ( DOI  10.2307 / 1563372 , JSTOR  1563372 )
  105. (w) WE Bemis , K. Schwenk i MH Wake ,   Morfologia i funkcja aparatu ywieniowego w dermophis mexicanus (Amphibia: Gymnophiona)   , Zoological Journal of the Linnean Society , vol.  77, n o  1,, s.  7596 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.1983.tb01722.x )
  106. Stebbins 1995 , s.  181-185
  107. Stebbins 1995 , str.  76-77
  108. (w) Brian K. Sullivan ,   Selekcja seksualna i nawoywanie u ropuchy amerykaskiej ( Bufo americanus )   , Copeia , vol.  1992 N O  1, s.  17 ( DOI  10.2307 / 1446530 , JSTOR  1446530 )
  109. (w) LF Toledo i CFB Haddad , Kiedy krzycz aby! Przegld wokalizacji obronnych anuranów, Instituto de Biociências, São Paulo,( czytaj online ) , rozdz.  4
  110. (w) Steve A. Johnson ,   The Cuban Treefrog ( Osteopilus septentrionalis ) na Florydzie   w EDIS , University of Florida,(dostp 13 sierpnia 2012 )
  111. (w) Richard Shine ,   Dobór pciowy i dymorfizm pciowy w pazach   , Copeia , vol.  1979 N O  2, s.  297306 ( DOI  10.2307 / 1443418 , JSTOR  1443418 )
  112. (en) WF Gergits i RG Jaeger ,   Przyczenie terenu przez salamandr czerwonogrzbiet, Plethodon cinereus   , Journal of Herpetology , vol.  24, n o  1,, s.  9193 ( DOI  10.2307 / 1564297 , JSTOR  1564297 )
  113. (w) Gary S Casper , salamandra czerwonogrzbieta  " , AmphibiaWeb (dostp: 25 wrzenia 2012 )
  114. (w) KD Wells ,   Terytorialno i sukces w kojarzeniu samców u aby zielonej ( Rana clamitans )   , Ekologia , t.  58, n o  4,, s.  750762 ( DOI  10.2307 / 1936211 , JSTOR  1936211 )
  115. (en) GT Barthalmus i WJ Zieliski ,   luz skórny Xenopus indukuje ustne dyskinezy, które sprzyjaj ucieczce przed wami   , Pharmacology, Biochemistry Behavior , tom.  30 N O  4,, s.  957959 ( PMID  3227042 , DOI  10.1016 / 0091-3057 (88) 90126-8 )
  116. (w) John J Pencil , Xenopus laevis  " , AmphibiaWeb (dostp: 8 padziernika 2012 )
  117. (w) GEE Moodie ,   o historii ycia obserwacji Caecilian typhlonectes compressicaudus (Dumeril and Bibron) w Amazonii   , Canadian Journal of Zoology , vol.  56, n o  4,, s.  10051008 ( DOI  10.1139 / z78-141 )
  118. (w) Edmund D. Jr. Brodie , Badania skóry toksyny dorosej traszki szorstkowosej , traszki szorstkiej  " , Copeia , vol.  1968 N O  2, s.  307313 ( DOI  10.2307 / 1441757 , JSTOR  1441757 )
  119. (w :) Charles T. Hanifin , m Yotsu-Yamashita Takeshi Yasumoto , Edmund D. Brodie i Edmund D. Jr. Brodie ,   Toksyczno niebezpiecznej ofiary: zmienno poziomów tetrodotoksyn w obrbie i wród populacji traszki szorstkowosej   , Journal of Chemical Ecology , vol.  25 N O  9,, s.  21612175 ( DOI  10.1023 / A: 1021049125805 )
  120. (w) Shana L. Geffeney Esther Fujimoto , Edmund D. Brodie , Edmund D. Jr. Brodie i Peter C. Ruben ,   Ewolucyjna dywersyfikacja kanaów sodowych odpornych na TTX w interakcji drapienik-ofiara   , Nature , vol.  434 n O  7034,, s.  759763 ( PMID  15815629 , DOI  10.1038 / nature03444 )
  121. Stebbins 1995 , s.  110
  122. (w) Jiri Patocka , Kräuff Wulff i MaríaVictoria Palomeque ,   Dart Poison Frogs and their Toxins   , Biuletyn ASA , tom.  5, n O  75,( ISSN  1057-9419 , czytaj online )
  123. (w) Catherine R. Darst i Molly E. Cummings ,   Predator learning favours of a mimicry of a less-toksic model in poison frogs   , Nature , vol.  440, n O  7081,, s.  208211 ( PMID  16525472 , DOI  10.1038 / nature04297 )
  124. (w) Edmund D. Jr. Brodie , Robert T. Nowak i William R. Harvey ,   Antipredator secretions and Behavior of selected salamanders contre shrews   , Copeia , vol.  1979 N O  2, s.  270274 ( DOI  10.2307 / 1443413 , JSTOR  1443413 )
  125. (w) John T. Jr. Beneski ,   Adaptacyjne znaczenie autotomii ogona u Salamandry, Ensatina   , Journal of Herpetology , tom.  23 N O  3,, s.  322324 ( DOI  10.2307 / 1564465 , JSTOR  156446 )
  126. (w) ED Jr. Brodie ,   Gryzienie i wokalizacja maj mechanizmy anty-drapiene u ziemskich salamandrów   , Copeia , tom.  1978, N O  1,, s.  127129 ( DOI  10.2307 / 1443832 , JSTOR  1443832 )
  127. Z reprezentowanymi picioma gównymi kladami : Agnathes ( minogi ), Chondrichthyens ( rekiny , paszczki ), Placoderms (skamieniaoci), Acanthodians (skamieniaoci), Osteichthyens (kocista ryba).
  128. Ryby, pazy i gady to grupy parafiletyczne .
  129. Systematyczne: porzdkowanie rónorodnoci istot ywych, Raport o nauce i technologii nr 11, Akademia Nauk, Lavoisier, 2010, s. 65
  130. (en) Evolution of amphibians  " , University of Waikato: Plant and animal evolution (dostp: 30 wrzenia 2012 )
  131. (en) Robert L. Carroll i Anthony Hallam , Patterns of Evolution, zgodnie z ilustracjami w Fossil Record , Elsevier ,, 405420  s. ( ISBN  978-0-444-41142-6 , czytaj online )
  132. Pojawienie si czworonogów wodnych pochodzi z koca rodkowego dewonu, w wskim zakresie midzy 375 a 380 mA, (w :) Jennifer CLACK, paleontolog z Cambridge University w Wielkiej Brytanii,   The first foot on the ground   , Dla nauki ,.
  133. (w) Jennifer A. Clack,   Ichthyostega   w Tree of Life Web Project ,(dostp 29 wrzenia 2012 )
  134. (w) RE Lombard i JR Bolt ,   Ewolucja ucha czworonoga: analiza i reinterpretacja   , Biological Journal of the Linnean Society , vol.  11, n o  1,, s.  1976 ( DOI  10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00027.x )
  135. (en) JOI Spoczyska , Fossils: A Study in Evolution , Frederick Muller Ltd,, 208  str. ( ISBN  978-0-584-10093-8 ) , str.  120-125
  136. D. San Mauro ,   Wielokierunkowa skala czasowa dla pochodzenia zachowanych pazów  , Molecular Phylogenetics and Evolution , tom.  56 N O  2, s.  554-561 ( PMID  20399871 , DOI  10.1016 / j.ympev.2010.04.019 )
  137. Wells (2007) , str.  10-11
  138. (fr) M.Laurin, Systematyka, paleontologia i nowoczesna biologia ewolucyjna: przykad wyjcia krgowców z wód , Pary, Ellipses ,, 176  str. ( ISBN  978-2-7298-3892-8 )
  139. (w) BW Wagoner Speer,   Amphibia: Systematics   , University of California Museum of Paleontology,(dostp 13 grudnia 2012 )
  140. (w) Michel Laurin i Robert R. Reisz , Nowa perspektywa to filogeneza czworonogów. » , W S. Sumida i K. Martin, Amniotes Origins: Completing the Transition to Land , Londyn, Academic Press,( czytaj online ) , s.  9-59
  141. (w :) Diego San Mauro Miguel Vences , Marina Alcobendas , Rafael Zardoya i Axel Meyer ,   Pocztkowa dywersyfikacja ywych pazów przed rozpadem Pangei   , The American Naturalist , vol.  165 n O  5,, s.  590599 ( PMID  15795855 , DOI  10.1086 / 429523 )
  142. (en) J. Anderson , R. Reisz , D. Scott , N. Fröbisch i S. Sumida ,   A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders   , Nature , vol. .  453 n O  7194,, s.  515518 ( PMID  18497824 , DOI  10.1038 / nature06865 )
  143. (en) D. Marjanovi i M. Laurin,   Pochodzenie (-a) wspóczesnych pazów: komentarz   , Biologia ewolucyjna , t.  36, n o  3,, s.  336338 ( DOI  10.1007 / s11692-009-9065-8 )
  144. (w) K. Roelants, DJ Gower, M. Wilkinson, SP Loader, SD Biju, K. William L. Moriau i F. Bossuyt,   Globalne wzorce dywersyfikacji w historii wspóczesnych pazów   , Materiay Akademii Narodowej of Sciences of the United States of America , vol.  104 n O  3,, s.  887892
  145. (w) San Mauro, D., Vences, M., Alcobendas, M., Zardoya, R., & Meyer, A.,   Pocztkowa dywersyfikacja ywych pazów przed rozpadem Pangea   , American Naturalist , vol.  165 n O  5,, s.  590-599.
  146. (w) Hugall, AF, Foster, R., Lee, IL,   Calibration choice, smoothing spleen, and the pattern of tetrapod dywersyfikacji selonu wzdu jdrowego genu RAG-1   , Systematic Biology , vol.  56, n o  3,, s.  543563. ( DOI  10.1080 / 10635150701477825 )
  147. (w) Marjanovi, D. Laurin, M.,   Skamieniaoci, molekuy, czasy dywergencji i pochodzenie lissamfibii   , Systematic Biology , vol.  56, n o  3,, s.  369-388. ( DOI  10.1080 / 10635150701397635 )
  148. (w) David Cannatella,   ywe pazy   , Projekt sieciowy Drzewo ycia(dostp 14 sierpnia 2012 )
  149. (w) Z. Roek , "Rozdzia 14. Mesozoic Amphibians" , w: H. Heatwole i RL Carroll Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians , tom.  4, Surrey Beatty & Sons,( ISBN  978-0-949324-87-0 , czytaj online ) , str.  12951331
  150. (w) Farish A. Jenkins Jr., Denis Walsh i Robert L. Carroll,   Anatomy of Eocaecilia micropodia has limbed Caecilian of the Early Jurassic   , Biuletyn Muzeum Zoologii Porównawczej , t.  158 N O  6,, s.  285365 ( DOI  10.3099 / 0027-4100 (2007) 158 [285: AOEMAL] 2.0.CO; 2 )
  151. (w) Ke-Qin Gao i Neil H. Shubin ,   Pónojurajski salamandroid z zachodniego Liaoning, Chiny   , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol.  109 n O  15,, s.  57675772 ( DOI  10.1073 / pnas.1009828109 )
  152. ( Alford, Richards i McDonald (2007) ).
  153. (w) Darrell Frost,   Amphibian Species of the World: an Online Reference. Wersja 5.6 (9 stycznia 2013)   , American Museum of Natural History,(dostp 16 marca 2013 )
  154. (w :) Martha L. Crump ,   Rónorodno pazów i historia ycia   , Ekologia i ochrona pazów. Podrcznik technik ,, s.  3-20 ( czytaj online )
  155. (w) ML McCallum ,   Spadek czy wyginicie pazów Obecne spadki tempa wymierania ta karowatego   , Journal of Herpetology , vol.  41, n o  3,, s.  483491 ( DOI  10.1670 / 0022-1511 (2007) 41 [483: ADOECD] 2.0.CO; 2 , czytaj online )
  156. (en) JM Hoekstra , JL Molnar , M.; Revenga, C. Jennings , MD Spalding , TM Boucher , JC Robertson , TJ Heibel i K. Ellison ,   Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion   , The Atlas of Global Conservation: Changes, Challenges, and Opportunities to Make a Rónica , ochrona przyrody,(dostp 5 wrzenia 2012 )
  157. (w)   Praxismerkblätter Artenschutz   on KARCH , Szwajcaria, Bulletin practice Conservation (dostp: 6 wrzenia 2012 )
  158. (in) Amphibian Specialist Group  " , IUCN SSC Amphibian Specialist Group (dostp 30 marca 2012 )
  159. (w) James Hardin Waddle , Wykorzystanie pazów jako ekosystemu gatunków wskanikowych , University of Florida,( czytaj online )
  160. (w) Henry A. Regier i Gordon L. Baskerville , Zrównowaona przebudowa regionalnych ekosystemów zdegradowanych przez rozwój eksploatacyjny , wydawnictwo DIANE,, 3638  s. ( ISBN  978-0-7881-4699-2 , czytaj online ) , Sustainability Issues for Resource Managers
  161. (w :) W. Bryan Jennings , David F. Bradford i Dale F. Johnson ,   Zaleno wa podwizkowego Thamnophis elegans to pazy w Sierra Nevada w Kalifornii   , Journal of Herpetology , Vol.  26 N O  4,, s.  503505 ( DOI  10.2307 / 1565132 , JSTOR  1565132 )
  162. Stebbins 1995 , s.  249
  163. (in)   Plan dziaa na rzecz ochrony pazów   na IUCN (dostp: 30 marca 2012 )
  164. (w)   Panama Amphibian Rescue and Conservation Project   , Amphibian Ark (dostp 30 marca 2012 )

Mamy nadzieję, że informacje, które zgromadziliśmy na temat Gady, były dla Ciebie przydatne. Jeśli tak, nie zapomnij polecić nas swoim przyjaciołom i rodzinie oraz pamiętaj, że zawsze możesz się z nami skontaktować, jeśli będziesz nas potrzebować. Jeśli mimo naszych starań uznasz, że informacje podane na temat _title nie są całkowicie poprawne lub że powinniśmy coś dodać lub poprawić, będziemy wdzięczni za poinformowanie nas o tym. Dostarczanie najlepszych i najbardziej wyczerpujących informacji na temat Gady i każdego innego tematu jest istotą tej strony internetowej; kierujemy się tym samym duchem, który inspirował twórców Encyclopedia Project, i z tego powodu mamy nadzieję, że to, co znalazłeś o Gady na tej stronie pomogło Ci poszerzyć swoją wiedzę.

Opiniones de nuestros usuarios

Zofia Sroka

Wreszcie! W dzisiejszych czasach wydaje się, że jeśli nie piszą artykułów składających się z dziesięciu tysięcy słów, to nie są szczęśliwi. Panowie autorzy treści, to TAK to dobry artykuł o Gady.

Hubert Sobolewski

Dzięki za ten post na Gady, właśnie tego potrzebowałem

Kacper Matuszewski

Wspaniałe odkrycie tego artykułu na Gady i całej stronie. Przechodzi prosto do ulubionych.

Wanda Przybysz

Zgadza się. Zawiera niezbędne informacje o Gady.

Lena Morawski

Bardzo ciekawy ten post o Gady.