Plan organizacyjny

Plan organizacyjny organizmu nazywamy względnym układem jego różnych elementów składowych ( osi biegunowości , organów i organelli ). Pojęcie to zawdzięczamy Georgesowi Cuvierowi, który zastosował go do zoologii , ale to Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ustalił związek z ewolucją gatunków, wprowadzając pojęcie homologii .

Plany organizacyjne stanowią podstawowy plan anatomiczny, współdzielony przez wszystkie organizmy w taksonu , w Gromada , aby lub poziomie klasy .

Plan organizacji jest zdeterminowany genetycznie, ponieważ jest to cecha dziedziczna. Decydują o tym geny rozwojowe, takie jak geny homeotyczne u większości zwierząt dwustronnych .

Klasycznie plany organizacyjne zwierząt definiują różne gałęzie , ale unowocześnienie tego pojęcia pozwoliło na rozszerzenie go na cały żywy świat, na wszystkie skale (w tym jednokomórkowe) i na wszystkie hierarchiczne poziomy klasyfikacji ewolucyjnej .

Te drzewa są także budowanie w Dendrologii , według własnych planów organizacyjnych dla gatunku i rodziny, a jeśli stres od tego planu, tworzą napięcie drewno lub drewno kompresji zbliżyć.

Koncepcja planów organizacji jest integralną częścią innych koncepcji ewolucyjnej biologii rozwoju , takich jak homologia , modułowość i integracja, channeling , heterochronia , zmienność lub skalowalność, stąd jej wielkie znaczenie.

Historyczny

Pojęcie „planów organizacyjnych” wywodzi się z angielskiego planu ciała , który pochodzi z niemieckiego bauplanu, co oznacza plan budowy.

Pierwsze koncepcje planów organizacyjnych wywodzą się od Arystotelesa, który opisuje strukturalny plan klasyfikacji zwierząt w oparciu o skalę przyrodniczą. Ewolucja koncepcji planów organizacyjnych będzie następnie prowadzona przez Buffona , Cuviera , Lamarcka , Geoffroya , von Baera , Owena , Darwina i wreszcie Haeckela , który zaproponuje definicję, która najbardziej odpowiada tej, która jest obecnie używana. Prace von Baera wywarły największy wpływ na obecną koncepcję. Opracował 4 prawa rozwoju ( prawo von Baera ):

  1. Podczas rozwoju embrionalnego postacie ogólne (co teraz nazywamy płaszczyznami organizacyjnymi) pojawiają się przed określonymi postaciami.
  2. Z najbardziej ogólnych postaci (lub planów organizacji) rozwijaj te, które są mniej ogólne, a na końcu specyficzne.
  3. Tak więc w trakcie rozwoju plan organizacyjny zwierzęcia coraz bardziej odbiega od planu innych zwierząt.
  4. Etapy embrionalne zwierzęcia przypominają stadia embrionalne zwierząt niżej w skali typu, ale nie stadia dorosłe.

Te cztery przepisy były bardzo zbliżone do tego, co obecnie definiuje plany organizacyjne. To właśnie Darwin, ćwierć wieku po von Baerze, wysunął wniosek, że wspólne cechy grup zwierząt nie pochodzą ze stadiów embrionalnych, ale od wspólnego przodka .

Wszystkie informacje były teraz na miejscu dla nowoczesnej definicji planów organizacji, podanej przez Woodgera  (in) , w 1945 r. Korpusy planów reprezentują podstawową anatomię wspólną dla wszystkich organizacji taksonu na poziomie gromady , rzędu lub klasy. . W ewolucyjnej biologii rozwoju plany ciała koncentrują się na pochodzeniu i utrzymaniu cech rozwojowych wspólnych dla wszystkich członków tej samej gromady.

Plany organizacyjne na różnych poziomach

Plan organizacyjny taksonu umożliwia zdefiniowanie typu, to znaczy organizmu idealnego, posiadającego wszystkie istotne cechy anatomiczne tego taksonu, bez uwzględnienia specyfiki każdego z jego gatunków. Następnie mówimy, że poszczególne przypadki, które reprezentują te plany organizacyjne, są wariacjami na ten sam temat.

Poziomy imperium i panowania

Na najwyższych poziomach hierarchii plan organizacyjny jest określony przez względne rozmieszczenie głównych struktur komórkowych. Istnieją zatem dwa imperia, których organizacja komórkowa jest radykalnie przeciwna: prokarionty i eukarionty . W pierwszym przypadku komórka składa się po prostu z cytoplazmy otoczonej błoną plazmatyczną, a następnie ogólnie ze ściany, której skład jest zmienny ( mureina , błona zewnętrzna , białka itp.). W tym ostatnim przypadku komórka ma jądro, które izoluje materiał genetyczny w przedziale wolnym od syntezy białek rybosomalnych oraz system endomembranowy, który umożliwia stały przepływ przez błonę. Eukarionty mają również inne organelle błonowe, takie jak mitochondria lub peroksysomy .

Kiedy obniżamy poziom, aby dojść do poziomu panującego , dokładniej określamy plan organizacji. Królestwo bakterii jest jedynym królestwem domeny Prokariota , obserwowane różnice w planie nie są wystarczająco duże, aby uzasadniać tworzenie oddzielnych królestw, co z drugiej strony ma miejsce w przypadku 5 królestw eukariotycznych:

Poziom gałęzi

To najbardziej klasyczny poziom do badania różnorodności istot żywych. W poprzednich klasyfikacji każdej Phylum zwany gałęzi w zoologii lub podziału w Botany został scharakteryzowany schematycznego opisu zwany „plan organizacyjne”. Istnieje około sześćdziesięciu oddziałów, a zatem plany organizacyjne.

Jeśli porównamy na przykład stawonogi i struny , znajdziemy punkty wspólne, takie jak istnienie dwustronnej symetrii z dwiema osiami polaryzacji przednio-tylnej i grzbietowo-brzusznej (są to dwie gałęzie podkrólestwa obojnaczego ) oraz przynajmniej częściowo metameryzowane ciało . Ale później są ważne różnice. Ciało strunowate składa się z trzech części, głowy, tułowia i ogona poodbytowego, jest słabo metameryzowane ( tylko somity ), układ nerwowy jest grzbietowy ( epineurian ), serce jest brzuszne, a szkielet jest wewnętrzny ( struna lub szkielet kostny ).

Wręcz przeciwnie, ciało stawonogów jest bardzo metameryzowane, składa się z powtarzających się segmentów widocznych w zewnętrznej morfologii ( na przykład pierścieniowa struktura myriapodów ), czasami zebranych w trzy mniej lub bardziej wyraźne części: brzuch , klatka piersiowa i głowica . Układ nerwowy jest brzuszny ( hiponeuric ), serce jest grzbietowe, szkielet chityny jest zewnętrzny, a niektóre segmenty mają wyrostki przegubowe.

Niższe poziomy

Kontynuując schodzenie po hierarchicznych poziomach klasyfikacji, coraz dokładniej określamy coraz bardziej szczegółowy plan organizacyjny, z którym mamy do czynienia.

Na przykład w czworonogach , superklasie pośród struny , możemy dodać do ogólnego planu czaszkę , czterech członków chiridian i parę płuc układu oddechowego. Na przykład niżej w klasyfikacji rodzina hominidów różni się od rodziny pongidae dzięki dwunożności i związanym z nią adaptacjom anatomicznym.

Podstawa biologiczna: genetyczne sieci regulacyjne (RRG)

Co to są RRG?

Sieci regulacyjne genetyczne są bardzo ważne w sferze planów ciała, ponieważ określają przebieg rozwoju zwierzęcia. Można powiedzieć, że sieci te są w rzeczywistości funkcjonalnymi powiązaniami między genami regulatorowymi, które wytwarzają czynniki transkrypcyjne i ich celami, a także innymi genami, które wyrażają bardzo ważne komponenty sygnalizacyjne. Mówi się, że struktura tych genetycznych sieci regulacyjnych jest hierarchiczna, ponieważ rozwój zwierzęcia obejmuje kilka etapów; na każdym z tych etapów działają genetyczne sieci regulacyjne. Sieci te będą miały większy wpływ na plany organizacyjne, jeśli pojawią się na wczesnym etapie rozwoju, ponieważ zmiana wpłynie na wszystkie kolejne etapy rozwoju. Wręcz przeciwnie, modyfikacja genetycznej sieci regulacyjnej, która oddziałuje na zdarzenia końcowe, będzie miała mniejszy wpływ na pozostałą część kaskady rozwojowej. Struktura genetycznych sieci regulacyjnych jest również modułowa. Ta funkcja pozwala ograniczyć błędy i zakłócenia do pojedynczego modułu, a tym samym nie wpływać na całą sieć, co może spowodować śmiertelne błędy programistyczne.

Elementy RRG

Istnieją cztery główne komponenty w genetycznych sieciach regulacyjnych, z których każdy ma swój własny poziom wpływu na płaszczyznach organizacyjnych: genetyczne sieci regulacyjne na poziomie jądra, wtyczki i przełączniki genetycznych sieci regulacyjnych oraz baterie różnicowania genów.

Jądra RRG

Genetyczne sieci regulacyjne na poziomie jądra są powiązane z charakterystyką płaszczyzn organizacyjnych na poziomie typów i super-typów. Modyfikacje i różnice na tym poziomie planów organizacyjnych są bardzo rzadkie. Mówilibyśmy o różnicach w organizacji części ciała (lub o obecności i braku części ciała) lub o organizacji układu nerwowego . Ze względu na duże znaczenie genetycznych sieci regulacyjnych na poziomie jądra, wariacje i zmiany na tym poziomie są bardzo rzadkie.

Rozwój wszystkich zwierząt jest kontrolowany przez ten sam zestaw genów: homeotyczne geny Hox . Te geny Hox działają na jądrach genetycznej sieci regulacyjnych. To właśnie ten zestaw genów kontroluje rozwój zarodków na osi przednio-tylnej. Następnie białka Hox nadają rodzaj struktur, które rozwiną się segmenty. Geny regulatorowe Hox określają, gdzie, kiedy i z jaką intensywnością i jak długo segmenty będą się rozwijać, co skutkuje ogromną różnorodnością planów organizacji zwierząt, które znamy dzisiaj.

Funkcja niektórych genów Hox zmieniła się w czasie. To zdarzenie często występuje po duplikacji genów. Posiadanie kopii genu Hox daje większą swobodę w funkcjach tej kopii, co może prowadzić do pojawienia się nowych funkcji. Dobrym przykładem ewolucji funkcji z genu Hox jest Drosophila. U Drosophila duplikacja genu Hox doprowadziła do pojawienia się nowego genu, Zen , który obecnie pełni funkcję określania typów tkanek w zarodku. Jeszcze niedawno w ewolucji duplikacja genu Zen doprowadziła do pojawienia się genu Bicoid, który określa oś głowy i ogona ciała Drosophila .

Wtyczki i przełączniki RRG

Wtyczki i przełączniki sieci regulacji genetycznej są powiązane z charakterystyką planów organizacyjnych na poziomie klas , zakonów i rodzin . Byłaby to na przykład kwestia modyfikacji na poziomie sygnałów układów transdukcyjnych , czy też na poziomie wzorów skrzydeł.

Bateria różnicowania genów

Baterie różnicowania genów związane są z charakterystyką planów organizacyjnych na poziomie specjacji . Na tym poziomie sieci regulatorowej genów mamy na przykład geny kodujące białka powodujące zmiany w składzie mineralnym szkieletu, skóry, komórek mięśniowych czy nawet synaps na poziomie układu nerwowego. Baterie różnicowania genów, w przeciwieństwie do trzech wspomnianych powyżej struktur, nie są regulatorami.

Ewolucyjne konsekwencje modyfikacji RRG

Jedna lub więcej modyfikacji w obwodzie, na przykład mutacja w genie lub w sekwencji regulatorowej, może mieć wpływ na wyniki rozwoju organizmu, a ostatecznie na ewolucję. Jednak ze względu na ochronę geny ewoluują w różnym tempie, które jest proporcjonalne do hierarchii w RRG: im wyżej geny znajdują się w hierarchii RRG (np. Geny regulatorowe w jądrach), tym mniej podlegają zmianom. Wręcz przeciwnie, im niżej geny znajdują się w hierarchii sieci regulacyjnych genów (na przykład na poziomie baterii różnicowania genów), tym bardziej są podatne na zmiany. To hierarchiczna struktura sieci regulacyjnych genów wyjaśnia ewolucję planów organizacyjnych, które znajdujemy dzisiaj. Najwyższe geny w hierarchii, które określają ogólne aspekty gromady, podlegają bardzo niewielkiej mutacji i zmienności genetycznej, co wyjaśnia zachowanie podstawowych planów organizacyjnych zwierząt z gromady . I odwrotnie, ponieważ geny niższe w hierarchii RRG określają cechy specjacji i są najbardziej podatne na zmienność genetyczną, obserwujemy dużą różnorodność cech.

Plan organizacji i ewolucja

Dynamika ewolucyjna

Ewolucyjna konwergencja i adaptacja

Plan organizacyjny, jako struktura funkcjonalna, stanowi formę przystosowania organizmu do jego niszy ekologicznej . Można więc zaobserwować pewne korelacje między planem organizacyjnym a sposobem życia czy strefą adaptacyjną. Na przykład obecność pojedynczej osi biegunowości (a zatem symetrii radialnej) jest najczęściej kojarzona ze stałym lub wędrownym trybem życia ( gąbki , meduzy , rośliny lądowe ). Natomiast obecność dwóch osi biegunowości (a tym samym dwustronnej symetrii) wiąże się z aktywną mobilnością (zwierzęta obustronne ).

Organizacje należące do bardzo różnych grup, ale poddane podobnym presjom selekcyjnym, mogą zatem przyjąć mniej lub bardziej podobne plany organizacyjne: jest to konwergencja ewolucyjna (a nawet przypadek skrzydeł przeciwnych).

Wręcz przeciwnie, dwa podobne plany organizacyjne mogą prowadzić do bardzo różnych sposobów życia (na przykład walenie i ptaki reagują na podobny plan organizacji), podczas gdy dwa bardzo różne plany organizacyjne mogą pozwolić na bardzo różne sposoby życia, podobne ( gąbki i ascidiany ).

Ewolucyjna dywergencja i esencjalizm

W obrębie taksonu ogólny plan organizacyjny może być mniej lub bardziej zmodyfikowany w szczególnym przypadku taksonu niższego rzędu. Zakres tej modyfikacji (ilość i jakość zmodyfikowanych znaków oraz wartość adaptacyjna tych ostatnich) może prowadzić do kategoryzacji tego taksonu na tym samym poziomie linneńskim (lub nawet wyższym) co takson przodków (w ramach praktyka taksonomiczna). ewolucjonista ). Nie dzieje się tak, gdy modyfikacja (nawet ważna) dotyczy tylko niewielkiej liczby znaków. Ta ewolucyjna dywergencja może obejmować regresję do poprzedniego stopnia .

Na przykład, chociaż ogólny plan organizacyjny panowania kolorystów obejmuje obecność czterech błon chloroplastowych , niektórzy kolorystowie utracili wtórnie plastyd (w ten sposób cofając się mniej więcej do planu organizacji „typ pierwotniaka  ”) jako rozgałęzienia orzęsków lub pseudochampignons (tzw chromophytes przez kolorystów który zamiast zatrzymane rodowy planu organizacyjnego dla fotosyntezy). Inny znany przykład dotyczy na przykład regresji pod-królestwa zwierząt Myxozoa w kierunku jednokomórkowości. W tym przypadku, chociaż myxozoa genealogicznie pojawiają się wśród odpisów , nie są one częścią tego subkrólestwa ze względu na zakres zmian fenotypowych. Podobnie jak w przypadku myxozoa , regresja planu organizacyjnego jest często związana z pasożytniczym stylem życia .

Plan organizacyjny nie wyznacza zatem stałej i wiecznej istoty taksonu (który w każdym razie podlega przemianom implikowanym przez ewolucję biologiczną ), to znaczy zestawu znaków, które by go definiowały. Wyłącznie (żadna inna grupa nie mieć jeden z tych znaków) i koniecznie (wszystkie organizmy tego taksonu miałyby wszystkie te znaki). Reprezentuje po prostu wyidealizowany typ reprezentujący cechy morfoanatomiczne, które są generalnie spotykane w organizmach należących do tego taksonu.

Historia ewolucyjna

Najwcześniejsze skamieniałości zwierząt pochodzą z 550-530 milionów lat temu. Okres ten, kambryjski , jest największą ewolucją, jaką znamy do tej pory. Wszyscy przedstawiciele współczesnych typów pojawili się w kambrze. Ewolucyjnie, większość planów organizacji zwierząt powstała podczas eksplozji kambryjskiej . Od tamtego czasu wprowadzono stosunkowo niewiele innowacji (brak pojawienia się nowej branży), co sugeruje istnienie ważnych ograniczeń i które skutkowałyby wprowadzeniem jakiejkolwiek istotnej modyfikacji planu organizacyjnego, mało korzystnego z punktu widzenia ewolucji. W ewolucyjnej biologii rozwoju stres definiuje się jako granicę zmienności lub ukierunkowanie zmienności. Aby selekcja działała na organizm, musi istnieć zróżnicowanie. Ponieważ ograniczenie działa na możliwą granicę zmienności, wybór jest zatem również ograniczony przez ograniczenia. Wprowadzono ograniczenia, aby zapewnić, że struktury niezbędne do przetrwania nie ulegają zmianom w trakcie ich rozwoju. Te ograniczenia są utrzymywane poprzez stabilizację selekcji . W przeciwieństwie do ograniczeń istnieje pojęcie skalowalności, definiowane przez zdolność populacji do wytwarzania odmian, które są bardziej odpowiednie niż te, które już istnieją.

Drzewo filogenetyczne głównych gałęzi zwierząt
Zwierząt

Gąbki (parafiletycznie)




Cnidarians



Ctenophores


Dwustronne



Plathelminthes



Annelids



Mięczaki



Nemertes



Ramienionogi






Nicienie



Nematomorphs





Stawonogi



Niesporczaki



Onychophores







Echinoderms



Chordés



Hemichordates






  Realizacja głównych planów organizacyjnych
> Jednokomórkowe prokarionty (komórka bez jądra)   Echinoderms  : jeżowce , liliowce , ogórki morskie , rozgwiazdy i kruche gwiazdy   Małże (muszle)    
> Jednokomórkowe eukarionty (komórki jądra)   Ślimaki ( ślimaki , ślimaki itp.)
> Gąbki (organizm wielokomórkowy) Mięczaki Głowonogi ( ośmiornice , mątwy )
> Polip  : hydry , korale i meduzy  
> Robaki obustronne (ruchliwość i przewód pokarmowy)     Trylobity (od dwóch do 24 nóg - wymarłe)
> Ryba agnatyczna (bez szczęki ) ♦ Prymitywne stawonogi, takie jak myriapody (wiele nóg)   Dziesięcionogi  : kraby i raki (dziesięć odnóży)
> Ryby prymitywne ( ryby chrzęstne ) Pajęczaki  : pająki , skorpiony i roztocza (osiem odnóży) Ważki
> Ryby typowe ( kościste ryby ) węże > Hexapods (sześcionożne)  : owady typu Apterygota (prymitywne bez skrzydeł)   Karaluchy , modliszki , termity
> Ryby typu Sarcopterygii (z mięsistymi płetwami) Dinozaury (wymarłe) Orthoptera ( koniki polne , świerszcze )
> Czworonogi prymitywne (typ płazów ) Krokodyle torbacze Hemiptera ( pluskwy , cykady itp.)
> Pierwotne gady ( Lizard- typu Amniotes )   Żółwie Owadożerne ( krety , jeże itp.) Chrząszcze ( chrząszcze , biedronki itp.)
  Ptaki Nietoperze (Nietoperze) Błonkoskrzydłe ( pszczoły , osy , mrówki )
  Naczelne Diptera (muchy)
  > Ssaki prymitywne , typ monotreme   Gryzonie i zajęczaki (króliki) Lepidoptera (motyle)
Mięsożerne
Kopytne
 

Plany organizacji polifiletycznej

Grupy określone w ich planie organizacyjnym nie zawsze są monofiletyczne . Plan organizacyjny jest de facto definiowany na podstawie zestawu cech morfoanatomicznych, które w pewnych przypadkach mogą odpowiadać zestawowi analogii . Na przykład systematyści wcześniej klasyfikowali plany organizacji zwierząt na podstawie obecności lub braku ogólnej wnęki, ponieważ wierzyli, że jest to kryterium istotne z punktu widzenia genealogii. Dziś wiemy, że powstałe w ten sposób grupy ( coelomates , pseudocoelomates i acœlomates ) są polifiletyczne , utrata jamy ciała będącego prawdopodobnie przypadek ewolucyjnej konwergencji w kilku grupach. Podobnie, gdy mówimy o organizmach robakowatych , mamy na myśli grupę polifiletyczną. Dotyczy to również niektórych stopni progresywnych, takich jak jednokomórkowość, która jest również polifiletyczna .

Plan organizacyjny i taksonomia

Zgodnie z ogólną zasadą takson, którego plan organizacyjny różni się tak bardzo od innych, że uważa się go za oryginalny plan organizacyjny, nazywany jest „  gałęzią  ” .

Jak wyjaśniono powyżej, jednak plan organizacji niekoniecznie odnosi się do kladu . W istocie, ponieważ wszystkie taksony są ze sobą spokrewnione, pojawienie się nowego planu organizacyjnego nieuchronnie wynika z poprzedniego planu organizacji. Zatem pierwotny plan organizacji może odnosić się tylko do grupy parafiletycznej .

Na przykład możemy przytoczyć takson Acanthocephala, który ma plan organizacyjny zbliżony do Aschelminthes , podczas gdy pojawił się w obrębie Rotifera . Przytoczmy również przypadek Siboglinidae, których plan organizacyjny przypomina organizację „  deuterostomalną / epithelioneurian  ”, ale w rzeczywistości są nimi Annelida . Dzisiaj będziemy uważać Syndermatę za grupę skupiającą akantokefale i wrotki, w których wrotki są parafiletyczne. Gałąź syndermata składa się zatem z dwóch planów organizacji, z których jeden jest prymitywny (wrotki), a drugi wywodzi się z pierwszego. Podobnie uważa się , że Siboglinidae należą do pierścienic, które w drodze konsensusu obejmują co najmniej 5 różnych płaszczyzn organizacyjnych: Echuria , Myzostomida , Sipuncula , Siboglinidae i Annelida .

Teraz rozumiem, że plan organizacyjny nie powinny być traktowane jako paliwo (co byłoby powrotem do wzorów fixists z Cuviera ).

Stanowisko szkół taksonomicznych

Szkoły myślenia taksonomii sprzeciwiają się uwzględnieniu lub nie uwzględnieniu planu organizacyjnego przy ustalaniu naukowej klasyfikacji gatunków , to znaczy w tym, że stopień może zostać zachowany jako element taksonomii. Choć cladists i ewolucjoniści uzgodnić z wyłączeniem polyphyletic grup na podstawie analogii , oni twierdzą, az drugiej strony nad statusem parafiletycznych grup .

  • Dla kladystów każdy takson musi być kladem (czyli monofią ), a każdy klad jest taksonem. W szeregi i plan organizacji są zatem znaczenia w klasyfikacji filogenetycznej , organizowanie go tylko z synapomorfie (najnowsza z nich często jest otrzymywany z drzew przez Filogeneza technik. Molekularny , na którym możemy zdefiniować posteriori synapomorfie ).
  • Wręcz przeciwnie, dla ewolucjonistów klasyfikacja musi odzwierciedlać dynamikę ewolucji rzeczywiście działającą i zmiany w planie organizacyjnym, a grupowanie gatunków ma tym większy sens, że odzwierciedla porównywalne plany organizacyjne; co sprowadza się do uznania taksonów parafiletycznych za ważne.

Jest to w istocie tylko różnica filozoficzna w podejściu do klasyfikacji naukowej, ponieważ szkoła ewolucyjna nie odrzuca, wręcz przeciwnie, stosowania technik filogenezy molekularnej i tworzenia kladogramów (które wówczas uważa się jedynie za surowe dane do przełożyło się na bardziej wyrafinowaną klasyfikację, to znaczy posiadającą moc wyjaśniającą w odniesieniu do historii życia). I odwrotnie, aby omówić zgrupowania i różnice między gatunkami, obie szkoły opierają się na porównaniach morfologicznych, anatomicznych, a nawet ekologicznych, które mają sens tylko w odniesieniu do tych planów organizacyjnych.

Zobacz też

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne

Bibliografia

  • Atlas biologii zwierząt - tom 1, Heusser S. & Dupuy H.-G.
  • Manuel M. 2009. Ewolucja zwierząt: zwroty akcji filogenezy. Encyclopedia Universalis , 134–149.

Bibliografia

  1. Thomas Cavalier-Smith , 1998. Zrewidowany system życia sześciu królestw . Biol. Obrót silnika. 73: 203-266.
  2. Piosenka B (1992) Kątowe niejednorodności deformacji dojrzewania. interpretacja oparta na koncepcji planu organizacji drzewa, Na czwartym seminarium ASMA (Architektura, struktura i mechanika drzewa), Uniwersytet Montpellier, 24-25 lutego 1992, s.  120-131
  3. (i) Katherine E. Willmore, "  rzutem konstrukcji Pojęcie I jego rola w biologii ewolucyjnej  " , Evo Edu Zasięg , n O  5,2012, s. 219-230
  4. Aubert D. Przejście bimembranowe / bezbłonowe: rewolucja w królestwie bakterii? 2013. <hal-01063767>
  5. (w) Cavalier-Smith T, „  Kingdoms Protozoa and Chromista eozoan and the root of the eukariotic tree  ” , Biol. Łotysz. , vol.  6, n O  3,czerwiec 2010, s.  342–5 ( PMID  20031978 , DOI  10.1098 / rsbl.2009.0948 , czytaj online )
  6. Daniel Richard (pod kierunkiem), Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud Frédéric Gros Patrick Laurenti, Fabienne Pradere Thierry Soubaya, Biologia: Wszystko oczywiście w kartach , 2 nd . Ed, Dunod , Paryż, 2012, p.  83 . ( ISBN  978-2-10-058878-7 )
  7. (in) Davidson Erwin E. D., "  sieci regulacji genów i ewolucja planów ciała zwierzęcia  " , Science , N O  3112006
  8. (cm) On J. M. Deem, "  hierarchiczną Ewolucja planów ciała zwierzęcia  " , Developmental Biology , N O  3372010, s. 157-161