Anurans

Należy sprawdzić zawartość tego artykułu zoologicznego (styczeń 2018).

Popraw to lub przedyskutuj rzeczy do sprawdzenia . Jeśli właśnie umieściłeś baner, wskaż tutaj punkty do sprawdzenia .

Anura

Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej

Różne anurany. Klasyfikacja

Królować	Animalia
Gałąź	Chordata
Sub-embr.	Kręgowce
Klasa	Gady
Podklasa	Lissamphibia
Klad	Paratoidia
Super zamówienie	Batrachia
Klad	Salientia

Zamówienie

Anura
Fischer von Waldheim , 1813

Zamówienia podrzędne o niższej randze

Archaeobatrachia *
Klad Pipanury:
- Mesobatrachia *
- Neobatrachia

W bezogonowe , Anura , stanowią porządek z płazów . Jest to zróżnicowana i głównie mięsożerna grupa płazów bezogonowych, w tym żab i ropuch. Najstarsza skamielina "proto-żaby" pochodzi z wczesnego triasu na Madagaskarze , ale datowanie molekularne sugeruje, że ich pochodzenie można przypisać do permu , 265 milionów lat temu . Anurany są szeroko rozpowszechnione na całym świecie, od tropików po regiony subarktyczne , ale największe skupisko gatunków występuje w lasach tropikalnych. Odnotowano około 4800 gatunków anuranów, co stanowi ponad 85% istniejących gatunków płazów. Jest to jeden z pięciu najbardziej zróżnicowanych rzędów kręgowców.

Dorosły anuran ma zwykle mocne, bezogonowe ciało, wyłupiaste oczy, rozwidlony język, kończyny schowane pod resztą ciała, gotowe do długich skoków. Zwykle żyjąc w słodkiej wodzie i na ziemi, niektóre gatunki żyją w stadium dorosłym, pod ziemią lub na drzewach. Skóry żab jest gruczołowej , z wydzieliny nadając mu nieprzyjemny smak lub co trujące. Niektóre gatunki, zwane zwyczajowo ropuchami, mają tak zwaną brodawkowatą skórę, której obrzęki zawierają toksyny gruczołowe; ale według taksonomii i filogenezy niektóre ropuchy są bliższe żabom niż innym ropuchom. Kolor skóry żab waha się od cętkowanego brązowego, szarego i zielonego, sprzyjającego naśladowaniu , do żywych wzorów czerwono-żółto-czarnych, sygnalizujących ich toksyczność dla drapieżników.

Jaja, które te płazy składają w wodzie, dają początek larwom wodnym zwanym kijankami z aparatem gębowym przystosowanym do diety roślinożernej , wszystkożernej lub planktonofagicznej . Niektóre gatunki składają jaja na ziemi lub nie mają stadium larwalnego. Dorosłe żaby na ogół jedzą mięsożerne małe bezkręgowce , ale są gatunki wszystkożerne, a niektóre jedzą owoce . Żaby są niezwykle wydajne w przetwarzaniu tego, co jedzą, w biomasę, stanowiąc główne źródło pożywienia dla wtórnych drapieżników, czyniąc je w ten sposób filarem sieci pokarmowej wielu ekosystemów na planecie.

Ich półprzepuszczalna skóra sprawia, że są wrażliwe na odwodnienie , ich siedlisko jest najczęściej wilgotne, ale niektórzy doświadczyli głębokiej adaptacji do suchych siedlisk. Żaby mają bogatą gamę zawołań i piosenek, zwłaszcza w okresie lęgowym, a także szeroki wachlarz wyszukanych zachowań służących do porozumiewania się ze sobą lub pozbycia się drapieżnika.

Populacje żab dramatycznie spadły na całym świecie od lat pięćdziesiątych XX wieku. Uważa się, że ponad jedna trzecia gatunków jest zagrożona wyginięciem, a uważa się, że ponad 120 zniknęło od lat 80. XX w. Rośnie liczba żab i pojawia się choroba grzybowa, chytridiomykoza , rozprzestrzenił się na cały świat. Przyczyn tych problemów szukają specjaliści ds. Ochrony gatunków. Żaby są zjadane przez ludzi, a także zajmują godne uwagi miejsce w kulturze dzięki literaturze, symbolice i religii.

Etymologia

Nazwa anoure pochodzi od greckiego οὐρά ( Oura ), co oznacza „ogon”, a od prywatnego prefiksu sens „bez” lub „bez ogona”, ponieważ w tych zwierząt ogon nie ustępują po metamorfozie przejścia wieku , dorosły, w przeciwieństwie na przykład do urodeles .

Użycie terminów „żaby” i „ropucha” nie ma uzasadnienia taksonomicznego. Termin „żaba” ogólnie odnosi się do gatunków wodnych lub półwodnych o gładkiej, wilgotnej skórze, podczas gdy termin „ropucha” odnosi się do gatunków lądowych o suchej, brodawkowatej skórze. Istnieje jednak wiele wyjątków od tej reguły. Tak więc, kumak nizinny ( Bombina bombina ) ma tylko bardzo nieznacznie Warty skórę i preferuje siedlisk wodnych, natomiast Złota Żaba ( atelopus zeteki ) jest umieszczony w rodzinie Bufonidae, który gromadzi „ropuchowate i posiada gładką skórę .

Morfologia i fizjologia

Ogólny wygląd i szkielet

Anurany nie mają ogonów, z wyjątkiem ich postaci larwalnej, a większość ma długie tylne nogi, wydłużone kostki, błoniaste i pozbawione pazurów palce, duże oczy i gładką lub brodawkowatą skórę. Czaszka jest powiększona, a łuki górnej szczęki wyznaczają duże orbity bez podłogi. Mają krótki kręgosłup, z nie więcej niż 10 wolnymi kręgami i zakończony pojedynczym kręgiem krzyżowym, na którym powstaje urostyl z zespolenia kręgów tylnych. Podobnie jak inne płazy mogą oddychać przez skórę, która jest przepuszczalna dla tlenu . Ta wyjątkowa cecha pozwala im przebywać w wodzie, bez dostępu do swobodnego powietrza, oddychając przez skórę. Żebra są słabo rozwinięte, zwykle ograniczone do dwóch do trzech par, a płuca są napełniane za pomocą pompy ustnej. Udowodniono, że pozbawiona płuc żaba może nadal zachować swoje funkcje życiowe. Aby skóra mogła funkcjonować jako narząd oddechowy, musi pozostać wilgotna. Anurany są zatem wrażliwe na różne toksyczne substancje obecne w otaczającym ich środowisku, które mogą rozpuścić się w warstwie wody pokrywającej ich skórę i wniknąć do krwi. Może to być jedną z przyczyn ogólnego spadku populacji .

Anurany mogą mieć wielkość od 7,7 mm do niedawno odkrytego Paedophryne amauensis z Papui-Nowej Gwinei i 300 mm do Frog Goliath ( Conraua goliath ) w Kamerunie . Ich skóra jest luźna, ponieważ brakuje w niej tkanki łącznej. Żaby mają trzy powieki: jedną przezroczystą, która chroni oczy pod wodą, oraz dwie inne, które są półprzezroczyste lub nieprzejrzyste. Mają błonę bębenkową po obu stronach głowy, która odgrywa rolę w ich słyszeniu, a u niektórych gatunków może być pokryta skórą. Prawdziwe ropuchy nie mają w ogóle zębów, ale większość żab ma zęby szypułkowe z koroną oddzieloną od korzenia tkanką włóknistą, umieszczoną w kącikach górnej szczęki. Mają też zęby lemieszowe w górnej części jamy ustnej. Z drugiej strony anurany nigdy nie mają zębów na dolnej szczęce i zazwyczaj połykają jedzenie w całości. Główną funkcją zębów jest utrzymanie ofiary podczas połykania. Pyxicephalus , które żywią się dużą zdobycz jak myszy i innych żab mają stożkowe odontoïdes kości proces zwany w dolnej szczęki, które odgrywają rolę zębów.

Nogi i kończyny

Budowa kończyn i nóg różni się znacznie w zależności od gatunku i zależy w szczególności od środowiska, w którym gatunek ewoluuje: na ziemi, w wodzie, na drzewach lub w norach. Anurany muszą być w stanie szybko poruszać się w swoim środowisku, aby uciec przed drapieżnikami i złapać zdobycz, a wiele adaptacji morfologicznych pomaga im w tym kierunku. Większość gatunków jest dobrze przystosowanych do skoków, a przynajmniej ich przodkowie, a ich morfologia jest do tego dobrze przystosowana. W ten sposób różne segmenty kończyny tylnej są bardzo wydłużone i ułożone w Z, jak sprężyna. Kość piszczelowa, strzałkowa i stęp są zespolone, tworząc mocną kość, podobnie jak promień i łokieć kończyn przednich, które muszą amortyzować uderzenie podczas lądowania w skoku. Śródstopia jest wydłużony tak, że tylne nogi są dłuższe i pozwalać zwierzęciu do prasy na ziemi dłużej. Ilium jest wydłużona i ma ruchomy przegub z sacrum , które w wyspecjalizowanych skoczków takich jak ranids i hylids, pomaga dać siłę do zwierzęcia w czasie skoku. Kręgi ogonowe są zrośnięte, tworząc urostyl, który jest zawarty w miednicy. Pozwala to na przeniesienie siły z nóg na ciało podczas skoku. Kończyny przednie tworzą obręcz barkową, która jest połączona z kręgosłupem mięśniami. Składa się również z dwóch małych kości skórnych, obojczyka i cleithrum , a także z większych elementów chrzęstnych , łopatki i krukowatego .

Adaptacje do skoków widoczne są również w mięśniach. W ten sposób tylne nogi prymitywnych żab prezentowały parę antagonistycznych mięśni (jeden umożliwiał zginanie kolana, a drugi prostowanie), jak u większości zwierząt z kończynami. Jednak u współczesnych żab wszystkie mięśnie uczestniczą w akcji skoku, a tylko kilka małych mięśni jest odpowiedzialnych za doprowadzenie łapy z powrotem do pozycji wyjściowej i utrzymanie tej postawy. Mięśnie są również znacznie większe, a główne mięśnie tylnych nóg stanowią 17% całkowitej masy żaby.

Wiele anuranów ma błoniaste stopy, a stopień owinięcia zależy zwykle od czasu spędzanego przez żabę w wodzie. Hymenochirus , całkowicie wodne, w pełni błoną nóg, podczas gdy te z żaby biały ( Litoria caerulea ), AN drzewiastych gatunków tylko błoną czwartej do połowy ich długości.

Żaby drzewne mają samoprzylepne dyski umieszczone na końcach palców, które pomagają im trzymać się pionowych powierzchni. Nie są to przyssawki, ale dyski z bardzo wieloma komórkami z płaskim wierzchołkiem i małymi szczelinami między nimi, smarowane przez gruczoły śluzowe. Kiedy żaba wywiera nacisk nogami, komórki przylegają do nierówności powierzchni, a zwierzę utrzymuje się na wsporniku działaniem kapilarnym. Dzięki temu może wspinać się po gładkich powierzchniach, ale ta metoda działa słabo, jeśli przyssawki są zbyt mokre.

U wielu żab drzewnych „struktura międzykalowa” na każdym palcu zwiększa powierzchnię przylegania do podłoża. Ponieważ skakanie w baldachimie jest niebezpieczne, niektóre żaby drzewne mają stawy biodrowe, które pozwalają im zarówno skakać, jak i chodzić. Niektóre żaby żyjące wysoko na drzewach mają również dużą sieć między palcami. Pozwala to żabom na „spadochron” lub zawisanie od punktu do punktu przez baldachim.

Żaby żyjące pod ziemią na ogół nie przejawiają adaptacji żab wodnych lub drzewiastych. Większość z nich ma mniejsze przyssawki, jeśli je mają, i bardzo cienką taśmę. Niektóre z tych zwierząt, takie jak Scaphiopus couchii, mają zrogowaciały guzek na końcu palców tylnych nóg, co pomaga im kopać.

Czasami w fazie larwalnej rozwijający się członek kijanki jest zjadany przez drapieżnika, takiego jak larwa ważki . W niektórych przypadkach kończyna rozwija się w pełni, ale nie zawsze tak jest, a niektóre anurany żyją wtedy tylko z trzema kończynami. Czasami pasożytnicze Flatworm ( Ribeiroia ondatrae ) osiada w tylnych kończyn w kijanki, powodując komórek u podstaw ramion być uporządkowane i zwierzę może następnie rozwija jeden lub dwa dodatkowe nóżki.

Skóra

Skóra anuranów, oprócz ich ochrony, odgrywa rolę w ich oddychaniu, może wchłaniać wodę i pomaga im kontrolować temperaturę ciała. Ma wiele gruczołów, zwłaszcza na głowie i plecach, które zwykle wytwarzają nieprzyjemne i trujące substancje. Wydzielina ze skóry jest często lepka i pomaga utrzymać wilgotność skóry, chroni zwierzę przed bakteriami i sprawia, że jest śliska, a tym samym trudna do złapania przez drapieżniki. Skóra regeneruje się regularnie, po kilku tygodniach. Stara skóra odpada na środku grzbietu i pod brzuchem, a zwierzę może uwolnić swoje kończyny z tej starej powłoki, którą natychmiast zjada.

Anurany są zwierzętami zmiennocieplnymi i muszą przyjąć odpowiednie zachowanie, aby regulować ich temperaturę. Aby się ogrzać, umieszczają się na słońcu lub na gorącej powierzchni, a jeśli jest im za gorąco, chowają się w cieniu lub przyjmują postawę, która pozwala im wystawić jak najmniej powierzchni na powietrze. Ta postawa jest również używana, aby uniknąć odwodnienia. Zwierzę jest przyciśnięte do ziemi, a nogi wsunięte pod jego ciało. Zabarwienie skóry anurana odgrywa rolę w termoregulacji, a zwierzę może je nieznacznie zmieniać, aby dostosować się do temperatury. Dzięki temu w zimnych i wilgotnych warunkach skóra będzie ciemniejsza niż w upalny i suchy dzień. Chiromantis xerampelina może nawet zmienić kolor na biały, aby zminimalizować ryzyko nadmiernego ciepła.

Wiele żab jest w stanie wchłonąć wodę i tlen bezpośrednio przez skórę, zwłaszcza w okolicy miednicy, ale przepuszczalność skóry żab zwiększa również ryzyko odwodnienia. Gruczoły zlokalizowane na całym ciele wydzielają śluz, który utrzymuje stałą wilgotność skóry i ogranicza parowanie. Niektóre gruczoły na przednich kończynach i klatce piersiowej samców specjalizują się w wytwarzaniu lepkich substancji, które odgrywają rolę w okresie ampleksji . Podobne gruczoły u żab drzewnych wytwarzają lepką substancję w przyssawkach ich nóg. Niektóre żaby drzewne zmniejszają utratę wody za pomocą ciasnej warstwy skóry, a kilka gatunków południowoamerykańskich ma skórę pokrytą wydzieliną woskową. Inne żaby dostosowują swoje zachowanie, aby nie odwodnić się: prowadzą nocny tryb życia i odpoczywają w pozycji ograniczającej ewapotranspirację. Niektóre gatunki gnieżdżą się w grupach złożonych z dużej liczby osobników. Ogranicza to obszar skóry narażony na działanie powietrza, a tym samym odwodnienie. W Woodhouse za Ropucha ( Bufo woodhousii ), jeśli uzyska dostęp do wody po pobycie w suchym miejscu, siedzi w płytkiej wodzie do nawodnienia. Samiec Trichobatrachus solidus ma wydatną brodawkę skórną u podstawy grzbietu i ud, co nadaje mu kolczasty wygląd. Zawiera naczynia krwionośne i uważa się, że zwiększa powierzchnię skóry dostępną do oddychania skóry.

Kamuflaż jest wspólna strategia obrony w bezogonowe. Najlepsze zakamuflowane żaby są nocne. W ciągu dnia szukają miejsca, w którym mogą wtopić się w tło i pozostać w nim niezauważeni. Niektóre żaby mają zdolność zmiany koloru, ale paleta kolorów jest wtedy ograniczona. Na przykład Litoria caerulea ma kolor, który waha się od bladozielonego do płowożółtego w zależności od temperatury, a żaba drzewna pacyficzna ( Pseudacris regilla ) może mieć kolor od zielonego do brązowego, jednolity lub cętkowany, w zależności od pory roku i koloru regionu. najbliższego otoczenia. Cechy takie jak brodawki lub fałdy skórne są powszechne u anuranów podziemnych, gdzie gładka skóra nie zapewnia skutecznego kamuflażu. Niektóre żaby zmieniają kolor w zależności od tego, czy jest dzień czy noc, światło i wilgoć stymulują komórki pigmentowe i powodują ich rozszerzanie się lub kurczenie.

Oddychanie i krążenie

Skóra anuranów przepuszcza tlen i dwutlenek węgla , a także wodę. Mają naczynia krwionośne blisko powierzchni skóry, a gdy żaba jest pod wodą, tlen przechodzi bezpośrednio do krwi. Na świeżym powietrzu anurany oddychają za pomocą pompy ustnej. Ich płuca są podobne do ludzkich, ale mięśnie klatki piersiowej nie odgrywają żadnej roli w oddychaniu i nie mają żeber ani przepon, które pomagają w wprowadzaniu i usuwaniu powietrza. Puchną im gardła i wdychają powietrze przez nozdrza. U niektórych gatunków nozdrza są zablokowane przez zastawki. Barbourula kalimantanensis została odkryta na odosobnionym obszarze Indonezji w 2007 roku. Jest całkowicie wodna i jest pierwszym znanym gatunkiem żaby, który żyje bez płuc.

Anurany mają trójkomorowe serce, cechę charakterystyczną, którą dzielą z jaszczurkami. Natleniona krew z płuc i odtleniona krew powracająca z tkanek dociera do dwóch różnych przedsionków . Kiedy te komory kurczą się, dwa dopływy krwi docierają do wspólnej komory, zanim zostanie przepompowana przez zastawkę spiralną do odpowiedniego naczynia, aorty dla krwi natlenionej i tętnicy płucnej dla krwi odtlenionej. Komora jest częściowo podzielona na wąskie komory, które minimalizują mieszanie się dwóch rodzajów krwi. Ta cecha pozwala anuranom mieć wyższy metabolizm.

Niektóre gatunki żab mają przystosowania, które pozwalają im przetrwać w wodach ubogich w tlen. Jednym z takich gatunków jest żaba z jeziora Titicaca ( Telmatobius culeus ), która ma pomarszczoną skórę, co zwiększa jej powierzchnię kontaktu w celu wymiany gazów z otaczającym środowiskiem. Zwykle nie wykorzystuje swoich szczątkowych płuc, ale podnosi się i opuszcza kolejno na dnie jeziora, aby zwiększyć przepływ wody wokół siebie.

Trawienie i wydalanie

Anurany mają zęby szczękowe na górnej szczęce, które służą do zatrzymywania pokarmu podczas połykania. Zęby te są delikatne i nie można ich używać do żucia ani chwytania szybkiej zdobyczy. Dlatego zamiast tego żaby używają swoich długich, lepkich języków do chwytania owadów i innych małych, szybkich ofiar. Język jest normalnie zwinięty w jamie ustnej, wolny z tyłu i przyczepiony do żuchwy z przodu. Można go wystrzelić i schować z dużą prędkością. Niektóre żaby nie mają języka i rękami wkładają jedzenie do ust. Oczy pomagają połykać pokarm, ponieważ można je wciągnąć przez otwory w czaszce i wepchnąć pokarm do gardła. Następnie pokarm przechodzi przez przełyk do żołądka, gdzie wchodzi w kontakt z enzymami trawiennymi. Przewód pokarmowy przechodzi dalej przez jelito cienkie, które obejmuje dwunastnicę i jelito kręte, gdzie zachodzi większa część trawienia. Enzymy wytwarzane przez trzustkę i żółć wytwarzana przez wątrobę i przechowywana w woreczku żółciowym są wydzielane w jelicie cienkim, gdzie trawiony jest pokarm i wchłaniane są składniki odżywcze. Pozostałości pokarmu przedostają się do jelita grubego, gdzie nadmiar wody jest ponownie wchłaniany, a produkty przemiany materii są wypłukiwane przez szambo .

Dobrze przystosowane do życia na lądzie, żaby przypominają ryby słodkowodne w swojej niezdolności do skutecznego oszczędzania wody w organizmie. Kiedy przebywają na ziemi, dużo wody jest tracone przez parowanie przez skórę. Układ wydalniczy jest podobny do tego u ssaków i mają dwie nerki, które wychwytują i wydalają azotowe odpady z krwi. Żaby wytwarzają duże ilości rozcieńczonego moczu, aby wypłukać toksyczne produkty z kanalików nerkowych. Azot jest wydalany jako amoniak przez kijanki i żaby wodne, ale głównie w postaci mocznika , mniej toksycznego produktu, przez większość dorosłych zwierząt lądowych. Niektóre gatunki żab drzewnych, które mają mniejszy dostęp do wody, wydzielają kwas moczowy , który jest jeszcze mniej toksyczny. Mocz przechodzi przez sparowane moczowody do pęcherza, skąd jest okresowo ewakuowany do kloaki. Wszystkie odchody ciała opuszczają organizm przez szambo.

Układ rozrodczy

U samców anuranów oba jądra są przyczepione do nerek, a nasienie przechodzi do nerek przez cienkie rurki zwane przewodami odprowadzającymi . Następnie przechodzi przez moczowody , które są przewodami moczowo-płciowymi. Nie ma penisa, a plemniki są wyrzucane przez kloakę bezpośrednio do jaj, gdy samica je złożyła. Jajniki samicy znajdują się za nerkami, a jaja przechodzą przez parę jajowodów, a następnie przez kloakę.

Kiedy żaba kopuluje, samiec wspina się na grzbiet samicy i chwyta ją przednimi nogami albo na poziomie przednich nóg, albo na poziomie tylnych nóg, nawet w przypadku trójkolorowego Epipedobates wokół szyi. Ta pozycja nazywa się amplexus i oboje partnerzy mogą ją utrzymać przez kilka dni. Samiec wykazuje pewną liczbę drugorzędnych cech płciowych, takich jak obecność szorstkich modzeli na nogach w okresie lęgowym, co pozwala mu na mocny chwyt. Uścisk wywierany przez samca podczas amplexus stymuluje samicę do składania jaj, które zwykle są otoczone żelem. U wielu gatunków samiec jest mniejszy niż samica. Samce mają struny głosowe i mogą wydawać różne rodzaje rechotów, szczególnie w okresie lęgowym, a niektóre gatunki mają woreczek głosowy wzmacniający dźwięk.

Układ nerwowy

Anurany mają dobrze rozwinięty układ nerwowy składający się z mózgu, kręgosłupa i nerwów. Kilka części mózgu żab jest podobnych do tych widocznych w ludzkim mózgu. Istnieją rzeczywiście dwa dobrze rozwinięte płaty węchowe, dwie półkule mózgowe , szyszynka , dwa płaty wzrokowe, móżdżek i rdzeń przedłużony . Koordynacja mięśni i postawa są kontrolowane przez móżdżek, a rdzeń przedłużony kontroluje oddychanie, trawienie i inne automatyczne funkcje. Móżdżek żab jest proporcjonalnie mniejszy niż u ludzi. Rdzenia kręgowego jest cylindryczna i jest podobny do innych kręgowców. Jest krótki i rozciąga się na urostyl tylko przez gromadę terminalną. Jego struktura jest zasadniczo cylindryczna. Anurany mają dziesięć par nerwów czaszkowych, które przekazują informacje zebrane ze środowiska zewnętrznego bezpośrednio do mózgu oraz dziesięć par nerwów rdzeniowych, które przekazują informacje z mózgu do reszty ciała poprzez kręgosłup. Wszystkie inne owodniowce (ssaki, ptaki i gady) mają dwanaście par nerwów czaszkowych.

Narządy zmysłów

Oczy większości anuranów znajdują się po obu stronach głowy, blisko szczytu i są dość widoczne. Zapewniają zwierzęciu widzenie obuoczne w polu 100 ° z przodu i całkowite widzenie prawie 360 °. Czasami są jedyną zanurzoną częścią żaby ukrytej w wodzie. Każde oko ma powieki umieszczone powyżej i poniżej oraz mruczącą membranę, która zapewnia dodatkową ochronę, szczególnie podczas pływania żabki. Członkowie rodziny Pipidae , którzy przeważnie żyją w wodzie, mają oczy umieszczone na czubku głowy, co jest lepszą pozycją do dostrzeżenia ofiary nad nimi, gdy te zwierzęta są częściowo zanurzone. W tęczówka może przybierać różne kolory i uczeń przybiera różne kształty. Tak więc ropucha szara ( Bufo bufo ) ma złote tęczówki i cienkie, poziome źrenice, żaba czerwonooka ( Agalychnis callidryas ) ma pionowe źrenice, Phyllobates ma ciemne tęczówki, ropuchy dzwoniące ( Bombina ) mają trójkątne źrenice, a ropucha madagaskarska Ropucha ( Dyscophus antongilii ) ma okólniki. Irysy Anaxyrus terrestris są ukształtowane tak, aby wtapiać się w skórę reszty ciała.

Odległa wizja anurana jest lepsza niż jego bliska. Śpiewające żaby szybko milkną, gdy widzą intruza lub po prostu cień, ale im bliżej intruza jest, tym gorzej zostanie wykryty. Kiedy żaba rzuca językiem, aby złapać owada, reaguje na ruch małego obiektu, którego nie widzi dobrze i którego trajektorię musi przewidzieć, ponieważ zamyka oczy, gdy język jest wyciągnięty. Widzenie kolorów przez anurany jest przedmiotem dyskusji, ale wykazano, że pozytywnie reagują na niebieskie światło, prawdopodobnie dlatego, że kojarzą je z punktami wodnymi, które zapewniają im schronienie w czasie zagrożenia.

Anurany słyszą zarówno na świeżym powietrzu, jak iw wodzie. Nie mają zewnętrznych uszu, ich błony bębenkowe są bezpośrednio odsłonięte lub po prostu pokryte warstwą skóry. Są widoczne i tworzą okrągły obszar tuż za oczami. Rozmiar i odległość między bębenkami zależy od częstotliwości krzyków tych zwierząt. U niektórych gatunków, takich jak żaby ryczące, rozmiar błony bębenkowej pomaga określić płeć zwierzęcia, ponieważ samce mają błony bębenkowe większe niż oczy, podczas gdy oczy samic i błony bębenkowe są mniej więcej tej samej wielkości. Hałasy powodują wibrację błony bębenkowej, a dźwięk jest przekazywany do ucha wewnętrznego. W uchu wewnętrznym znajdują się również kanały półkoliste, które odgrywają rolę w utrzymaniu równowagi i orientacji zwierzęcia. Komórki rzęsate umożliwiające słuch znajdują się w dwóch obszarach ślimaka : brodawki podstawnej i brodawki płazów . Pierwsza wykrywa wysokie częstotliwości, a druga niskie częstotliwości. Ze względu na bardzo krótki ślimak, żaba wykorzystuje strojenie elektryczne, aby rozszerzyć zakres częstotliwości, które może usłyszeć i pomóc w różnicowaniu niektórych dźwięków. Taki układ umożliwia wykrycie połączeń terytorialnych ich kongenerów. U niektórych gatunków żyjących w suchych regionach dźwięk pioruna lub ulewny deszcz może wyprowadzić zwierzęta ze stanu uśpienia. Żabę może zaskoczyć nieoczekiwany hałas, ale zwykle nie reaguje, dopóki jego źródło nie zostanie zauważone.

W przypadku węchu anurany mają worek nosowy, który otwiera się na zewnątrz po obu stronach nosa przez zewnętrzne nozdrze i otwiera się do jamy ustnej przez otwór przed ustami. Anurany mają również organy Jacobsona , które wychwytują zapachy pochodzące z jamy ustnej. Zmysłowe czujniki smaku są ograniczone do grzbietowej powierzchni języka i gromadzą się w bezkręgach na dystalnym końcu brodawek grzybopodobnych. Larwy, a także niektóre wodne i prymitywne postacie dorosłe, takie jak Xenopus , mają linię boczną , narząd czuciowy charakterystyczny dla zwierząt wodnych. Składa się z ułożenia głowy i tułowia, zawsze powierzchownych neuromastów, połączonych z parą neuronów opuszkowych.

Ekologia i zachowanie

Komunikacja

Wołanie lub rechot anuranów jest specyficzne dla tych gatunków. Anurany wytwarzają ten dźwięk, przepuszczając powietrze przez krtań . U większości rechoczących żab wołanie to jest wzmacniane przez jeden lub więcej woreczków głosowych, błon skórnych umieszczonych pod gardłem lub w kąciku ust, które rozluźniają się podczas rozmowy. Niektóre rechoty są tak głośne, że można je usłyszeć z odległości mili.

Żaby z rodzaju Heleioporus i Neobatrachus nie mają worka głosowego, ale nadal są w stanie wydać głośne wołanie. Ich usta są powiększone i wypukłe i działają jak pudło dźwiękowe , które wzmacnia dźwięk. Gatunki żab, które nie mają głośnego rechotu, to przeważnie te, które żyją w pobliżu płynącej wody powodując ciągły hałas. Muszą używać innych strategii komunikacji. Coastal rozkładem Frog ( Ascaphus truei ) mieszka w górskich strumieni w Ameryce Północnej i nie zadzwonić.

Celem rechotu jest zwabienie partnera dla samców. Mogą śpiewać pojedynczo lub w grupach, gdy wiele samców zbiega się w tym samym miejscu rozrodu. Samice kilku gatunków żab, takich jak Polypedates leucomystax , reagują na wezwania samca, co zwiększa aktywność reprodukcyjną w kolonii. Żaby wolą samce, które wydają dźwięki o wysokiej intensywności i niskiej częstotliwości, co sprawia, że wyróżniają się w refrenie.

Inne wezwanie wydaje samiec żaby lub niereagująca kobieta, gdy inny samiec próbuje stanąć na niej okrakiem. Jest to charakterystyczne świergotanie, któremu towarzyszy wibracja ciała. Żaby drzewne i niektóre gatunki niewodne mają szczególną piosenkę, którą śpiewają przed deszczem, którego przewidują na podstawie wilgotności otaczającego powietrza. Niektóre gatunki mają również pieśń terytorialną, która pomaga wypędzić inne samce. Anurany wypowiadają te pieśni z zamkniętymi ustami. Wołanie o pomoc, wydawane przez niektóre żaby, gdy są w niebezpieczeństwie, jest wydawane przy otwartych ustach, co pozwala na nieco głośniejszy płacz. Jest zwykle używany, gdy żaba zostaje złapana przez drapieżnika i może być używana do odwracania uwagi drapieżnika i zmylenia go, aby uwolnił swoją ofiarę.

Kilka gatunków żab ma głębokie wezwanie. Rechot z Bullfrog ( lithobates catesbeianus ) jest czasem określana jako „ dzbanka o„rum ”. Pacific Tree Frog ( Pseudacris Regilla ) emituje onomatopeiczne „ Ribbit ”, który jest często słyszany w filmach. Inne piosenki są opisane jako „ brekekekex koax koax ”, okrzyk Czarnogłowej Żaby ( Pelophylax ridibundus ) w The Frogs , starożytnym greckim dramacie komiksowym autorstwa Arystofanesa .

Apatia

W ekstremalnych warunkach niektóre żaby wpadają w ospałość i pozostają nieaktywne przez miesiące. W chłodniejszych regionach zimą hibernuje kilka gatunków żab. Ci, którzy żyją na ziemi jak American Ropucha ( Bufo americanus ) kopać nory i zbudować Hibernaculum gdzie mogą iść w uśpieniu . Inni, mniej skuteczni w kopaniu, znajdują szczelinę lub zakopują się w martwych liściach. Gatunki wodne, takie jak Bullfrog ( catesbeiana Rana ) na dno stawu lub stawu, w którym żyją, pół zakopane w błocie ale w stanie wchłonąć tlenu rozpuszczonego w wodzie. Ich metabolizm zwalnia i żyją z rezerw energii. Niektóre żaby mogą nawet przetrwać zamarzanie. Kryształy lodu tworzą się pod skórą i w jamach ciała, ale istotne narządy są chronione przed uszkodzeniami spowodowanymi zamarzaniem przez wysokie stężenie glukozy. Pozornie martwa, zamarznięta żaba może złapać oddech i zobaczyć, jak jej serce ponownie się uruchomi, gdy wzrośnie temperatura.

Z drugiej strony, Cyclorana alboguttata pojawia się regularnie w Australii podczas gorącej i suchej pory roku , przeżywając w stanie uśpienia bez dostępu do pożywienia i wody przez dziewięć do dziesięciu miesięcy w roku. Zagrzebuje się pod ziemią i zamyka w ochronnym kokonie utworzonym przez jego pierzenie. Naukowcy z University of Queensland ustalili, że podczas estywacji metabolizm żaby ulega zmianie, a wydajność operacyjna mitochondriów ulega poprawie. Oznacza to, że ograniczone ilości energii dostępnej dla żaby letargu są wykorzystywane bardziej efektywnie. Ten mechanizm przetrwania jest przydatny tylko w przypadku zwierząt, które pozostają całkowicie nieprzytomne przez bardzo długi czas i mają niskie zapotrzebowanie na energię, ponieważ są zimnokrwiste i nie muszą wytwarzać ciepła. Inne badania wykazały, że w celu zaspokojenia tych potrzeb energetycznych dochodziło do atrofii mięśni, ale często oszczędzano mięśniom tylnych nóg tego zjawiska.

Lokomocja

Różne gatunki żab wykorzystują różne metody lokomocji, takie jak skakanie , bieganie, chodzenie , pływanie , a także potrafią tunelować, wspinać się i szybować.

Skok

Żaby są powszechnie uznawane za dobrze przystosowane do skoków iw tym sensie są to kręgowce, które skaczą najdalej w stosunku do ich wielkości. Żaba nasuta może skakać ponad 2 m , na odległość ponad 50 razy większą od długości jej ciała, czyli 5,5 cm . Istnieją duże różnice między gatunkami w ich umiejętnościach skokowych. W obrębie tego samego gatunku, im większe zwierzę, tym dalej skacze, ale związek między odległością skoku a długością maleje. Euphlyctis cyanophlyctis ma zdolność wyskakiwania z wody z pozycji pływającej na powierzchni. Malutka żaba krykietowa ( Acris crepitans ) może przejść przez staw, wykonując serię krótkich, szybkich skoków po jego powierzchni.

Oglądanie tego ruchu w zwolnionym tempie pokazuje, że mięśnie mają pewną elastyczność. Najpierw są wysuwane, gdy żaba jest w pozycji kucznej, następnie są skurczone przed ponownym rozciągnięciem, aby umożliwić żabie wystrzelenie w powietrze. Przednie nogi są złożone do klatki piersiowej, a tylne nogi pozostają w wyprostowanej pozycji podczas skoku. U niektórych gatunków szczególnie dobrze przystosowanych do skakania, takich jak kubańska rzekotka drzewna ( Osteopilus septentrionalis ) i żaba lamparta ( Rana pipiens ), moc wytwarzana podczas skoku może przekraczać moc teoretyczną wytwarzaną przez mięśnie. Kiedy mięsień kurczy się, energia jest najpierw przekazywana do rozciągniętego ścięgna otaczającego kostkę. Następnie mięśnie ponownie się rozciągają, a jednocześnie ścięgno uwalnia swoją energię jak katapulta , aby wytworzyć siłę przyspieszenia wykraczającą poza granice mięśnia. Podobny mechanizm jest znany u szarańczy i koników polnych .

Chodzenie i bieganie

Anurany z rodziny Bufonidae, Rhinophrynidae i Microhylidae mają krótkie tylne nogi i są bardziej podatne na chodzenie niż skakanie. Kiedy próbują poruszać się szybciej, przyspieszają ruchy kończyn lub przyjmują podskakujący chód. Chód Gastrophryne olivacea został opisany jako „połączenie biegu i małych skoków o długości od dwóch do pięciu centymetrów”. W jednym eksperymencie Bufo fowleri został umieszczony na ergometrze obracającym się z różnymi prędkościami. Mierząc ilość tlenu zużywanego przez ropuchę, zdaliśmy sobie sprawę, że to skakanie nieefektywnie zużywa energię podczas długich podróży, ale jest opłacalną strategią podczas krótkich okresów intensywnej aktywności.

Kassina maculata ma krótkie, kruche tylne nogi, które słabo nadają się do skoków. Potrafi szybko poruszać się „biegając” używając naprzemiennie dwóch nóg. W zwolnionym tempie zdajemy sobie sprawę, że w przeciwieństwie do konia, który potrafi kłusować lub galopować, chód tej żaby jest ściśle identyczny, niezależnie od prędkości poruszania się do przodu. Gatunek ten potrafi też wspinać się na drzewa i krzewy, co często robi nocą w poszukiwaniu owadów. Euphlyctis cyanophlyctis ma duże nogi i może biegać po powierzchni wody przez kilka metrów.

Pływanie

Beztłuszczowe żyjące lub czasami wchodzące w wodę mają przystosowania poprawiające ich zdolność pływania. Szczególnie tylne nogi mają silną muskulaturę, a palce są w pełni błoniaste, co zwiększa powierzchnię nóg i pomaga zwierzęciu poruszać się w wodzie. Członkowie rodziny Pipidae są całkowicie wodni i są najbardziej wyspecjalizowani w tej dziedzinie. Mają bardzo sztywny kręgosłup, spłaszczone ciało, boczny system linii i mocne tylne nogi z płetwiastymi palcami. Kijanki mają dużą płetwę ogonową, która pozwala im poruszać się do przodu, machając ogonami z boku na bok.

Życie podziemne

Niektóre anurany przystosowały się do życia w podziemnych galeriach i potrafią kopać. Zwykle mają zaokrąglone ciało, krótkie kończyny, małą głowę z wyłupiastymi oczami i tylne nogi nadające się do kopania. Skrajnym przykładem jest Nasikabatrachus sahyadrensis, który żyje w południowych Indiach i żywi się termitami , i który prawie całe swoje życie spędza pod powierzchnią gleby. Na krótko pojawia się podczas monsunu, aby rozmnażać się w tymczasowych basenach. Ma małą głowę ze spiczastym pyskiem i kulistym ciałem. Ze względu na swoje podziemne istnienie został po raz pierwszy opisany naukowo w 2003 roku i wcześniej był znany tylko miejscowym.

Scaphiopodidae z Ameryki Północnej są dobrze przystosowane do życia pod ziemią. Plains Ropucha ( bombifrons SpeA ) jest typowym przykładem z płata zrogowaciałego kości dołączone do jednego z śródstopia , który jest wykorzystywany do kopania i do tyłu. Kiedy kopie, ropucha kręci biodrami na boki, aby wbić się w ziemię. Ma więc latem płytką norę, z której wyłania się nocą, aby się pożywić. Zimą kopie głębiej i znaleziono do 4,5 m głębokości. Tunel jest wypełniony ziemią, a ropucha zimuje w małej komorze na jego końcu. W tym czasie mocznik gromadzi się w tkankach, a woda z gleby jest wchłaniana przez ropuchę na drodze osmozy, aby się podeprzeć. Scaphiopodidae rozmnażają się masowo. Wszystkie w tym samym czasie wynurzają się ze swoich nor i kierują się do tymczasowych sadzawek, zwabione pieśnią pierwszego samca, który znalazł taką okazję do rozmnażania się.

Żaby australijskie żyjące pod ziemią mają podobny styl życia. Heleioporus albopunctatus kopie norę w pobliżu rzeki lub w korycie chwilowo wyschniętego strumienia i wypływa regularnie, aby się pożywić. Następuje krycie, a jaja są składane w gnieździe z pianki w norze. Jaja rozwijają się tu częściowo, ale nie wylęgają się, dopóki nie zostaną zanurzone w silnych opadach deszczu. Następnie kijanki przenoszą się do najbliższego zbiornika wodnego i szybko kończą swój rozwój. Niektóre gatunki z Madagaskaru zwykle po prostu zakopują się w ściółce z liści. Wśród nich Scaphiophryne marmorata ma spłaszczoną głowę, krótką kufę i dobrze rozwinięte guzki na wysokości śródstopia, dzięki czemu jest zwierzęciem dobrze przystosowanym do kopania. Ponadto palce przednich nóg zakończone są dyskami, które pozwalają mu wspinać się w krzakach. Po deszczu rozmnaża się w tymczasowych punktach wody.

Obyczaje leśne

Żaby drzewne żyją wysoko w baldachimie , gdzie poruszają się między gałęziami, gałązkami i liśćmi, czasami nigdy nie schodzą na ląd. Żaby z rodziny Hylidae są typowym przykładem żab drzewnych, ale niektóre inne gatunki rozwinęły podobny styl życia, na przykład Centrolenidae , Hyperoliidae , niektóre Microhylidae i Rhacophoridae . Większość żab drzewnych ma mniej niż 10 cm długości, z długimi tylnymi nogami i długimi palcami wyposażonymi w przyssawki na końcach. Powierzchnia tych przyssawek składa się z warstwy sześciokątnych komórek naskórka o płaskiej powierzchni, bardzo blisko siebie i oddzielonych jedynie rowkami, w których gruczoły wydzielają śluz . Te przyssawki, utrzymywane w wilgoci przez śluz, pozwalają tym zwierzętom chwytać zarówno suche, jak i mokre powierzchnie, w tym szkło. Wykorzystują siłę napięcia powierzchniowego i lepkości . Niektóre żaby są bardzo akrobatyczne i potrafią łapać owady, gdy trzymają gałązkę jednym palcem lub ściskają łodygę smaganej wiatrem trzciny. Niektórzy członkowie podrodziny Phyllomedusinae mają przeciwstawne palce. Phyllomedusa Palczak madagaskarski posiada palec przeciwległego w każdej z przednich nóg i stóp na dwóch przeciwległych tylnych nóg. Dzięki temu może chwytać łodygi roślin, gdy porusza się podczas wspinaczki przez roślinność wzdłuż rzeki.

Poruszanie się podczas zawisu

W ewolucyjnej historii żaby różne grupy rozwinęły podróże lotnicze. Niektóre żaby w lesie deszczowym dobrze nadają się do szybowania od drzewa do drzewa lub do lądowania na dnie lasu. W nogolotka czarnostopa ( rhacophorus nigropalmatus ) jest typowym przykładem znaleźć w Malezji i Borneo . Ma szerokie nóżki z czubkami palców tworzącymi duże samoprzylepne dyski i pełną taśmę. Kończyny pokryte są pasmami wolnej skóry. Rozsuwając palce, wyciągając kończyny i rozszerzając pasma skóry, żaba może szybować na znaczne odległości. Może zmieniać kierunek podczas zawisu, a tym samym nawigować między drzewami na odległości do 15 m .

Reprodukcja

Anurany używają głównie dwóch rodzajów rozmnażania: rozmnażania przedłużonego i rozmnażania wybuchowego. W pierwszym przypadku dorośli gromadzą się w określonych porach roku w stawach, jeziorach lub strumieniach, aby się rozmnażać. Większość zwierząt wraca do miejsca urodzenia i wychowania. Skutkuje to znaczącymi migracjami setek osób. W innym przypadku dorosłe żaby docierają do punktów rozrodu w odpowiedzi na pewne czynniki, takie jak ulewy w skrajnie suchych regionach. U gatunków, o których mowa, kopulacja i tarło następują bardzo szybko po przybyciu zwierząt na miejsce rozrodu, a kijanki rozwijają się bardzo szybko, aby wykorzystać tymczasowe punkty wody przed ich pojawieniem się.

W gatunkach, które gromadzą się sezonowo, samce zwykle najpierw przybywają na miejsca rozrodu, pozostając tam przez jakiś czas przed przybyciem samic, a te ostatnie opuszczają miejsce wkrótce po tarle. Oznacza to, że w danym momencie samce przewyższają liczbę samic i bronią terytorium, z którego wykluczają inne samce. Wskazują na swoją obecność rechotami, często na przemian z rechotami sąsiednich zwierząt. Największe, najsilniejsze żaby wydają najgłębsze rechotanie i potrafią zatrzymać najlepsze terytoria. Samice wybierają partnera częściowo na podstawie głębi swojej piosenki. U niektórych gatunków niektóre samce nie mają terytorium i nie śpiewają. Przechwytują samice, które kierują się w stronę rechoczących samców lub zajmują terytorium, gdy jest ono puste. Śpiew to czynność, która pochłania dużo energii. Czasami dochodzi do zamiany ról, a samiec z terytorium opuszcza je, aby swobodnie grawitować wokół innych.

U gatunków rozmnażających się gwałtownie pierwszy samiec, który znalazł odpowiednie miejsce do rozmnażania zewów z głośnym rechotem, przyciągającym swoich towarzyszy obojga płci. Następnie zwierzęta śpiewają unisono, tworząc chór, który można usłyszeć z daleka. Do tej kategorii należą Scaphiopus z Ameryki Północnej . Wybór partnera i zaloty mają niewielkie znaczenie w porównaniu z szybkością kopulacji zwierząt. W niektórych latach nie występują sprzyjające warunki i zwierzęta mogą przeżyć dwa lub więcej lat bez rozmnażania. Niektóre samice Spea multiplicata składają jednorazowo tylko połowę jaj, być może w celu uratowania niektórych, jeśli nadarzy się lepsza okazja do rozmnażania się później.

W miejscu rozrodu samiec wspina się na samicę i mocno przylega do jej ciała. Zazwyczaj amplexus odbywa się w wodzie, gdzie samica uwalnia swoje komórki jajowe, a samiec pokrywa je spermą: zapłodnienie jest zatem zewnętrzne . U niektórych gatunków, takich jak ropucha równinna ( Bufo cognatus ), samiec trzyma jaja tylnymi łapami, utrzymując je na miejscu przez około trzy minuty. Członkowie rodzaju Nimbaphrynoides występujący w Afryce Zachodniej są wyjątkowi wśród anuranów ze względu na ich żyworodność . Przedstawiciele rodzaju Nectophrynoides z Tanzanii to jedyne jajożerne bezkręgowce . W obu przypadkach zapłodnienie jest wewnętrzne, a samice rodzą młode, w pełni rozwinięte żaby.

Koło życia

Podobnie jak u innych płazów, cykl życiowy żaby rozpoczyna się w wodzie od jaja, z którego wykluwa się pozbawiona kończyn larwa ze skrzelami, zwana kijanką . Po okresie wzrostu, w którym kijanka rozwija kończyny i płuca, ulega metamorfozie i zmienia się jej wygląd ogólny oraz układ narządów wewnętrznych. Może opuścić wodę w postaci miniaturowej żaby.

Jajka

Zarodki anuranu są zwykle otoczone kilkoma warstwami galaretowatej substancji. Żelatyna chroni jajo, umożliwiając jednocześnie przepływ tlenu, dwutlenku węgla i amoniaku . Absorbuje wilgoć i pęcznieje w kontakcie z wodą. Po zapłodnieniu najbardziej wewnętrzna część ulega upłynnieniu, aby umożliwić swobodny ruch rozwijającego się zarodka. U niektórych gatunków, takich jak żaba rudonoga ( Rana aurora ) i żaba leśna ( Rana sylvatica ), w żelatynie obecne są symbiotyczne jednokomórkowe zielone algi . Uważa się, że jest pomocny dla rozwijającego się zarodka, dostarczając mu dodatkowego tlenu w procesie fotosyntezy . Jajka są czarne lub ciemnobrązowe i mają tę zaletę, że pochłaniają ciepło słońca zatrzymywane przez kapsułkę. Wnętrze skupisk jaj żaby leśnej ( Rana sylvatica ) jest o 6 ° C cieplejsze niż otaczająca woda, co przyspiesza rozwój larw.

Kształt i wielkość jaj są charakterystyczne dla danego gatunku. Ranidy wytwarzają kuliste skupiska jaj składające się z dużej liczby jaj, podczas gdy bufonidy tworzą skupiska jaj, tworząc długie cylindryczne łańcuchy. Malutki Eleutherodactylus limbatus składa odizolowane jaja, zakopując je w wilgotnej glebie. Leptodactylus pentadactylus tworzy gniazdo mchu w wydrążonym drzewie. Jaja wylęgają się, gdy gniazdo jest zalane, lub kijanki kończą swój rozwój w mchu, jeśli nie ma dopływu wody. Red-eyed żaba ( Agalychnis callidryas ) składa jaja na liściach powyżej wodopoju i kiedy wylęgają się larwy kropli do wody poniżej. Larwy rozwijające się w jajach mogą wykrywać wibracje powodowane przez drapieżne osy lub węże i mogą wylęgać się wcześniej, aby uniknąć zjedzenia. Ogólnie długość inkubacji zależy od gatunku i warunków środowiskowych. Wodne jaja wykluwają się zwykle w ciągu tygodnia, kiedy torebka pęka pod wpływem enzymu uwalnianego przez rozwijającą się larwę.

Kijanki

Larwy wyłaniające się z jaj, znane jako kijanki, mają zwykle wydłużony owalny korpus z pionowo spłaszczonym ogonem. Zazwyczaj kijanki są w pełni wodne, ale co najmniej jeden gatunek, Nannophrys ceylonensis , ma kijanki półwodne, które mogą żyć na mokrych skałach. Kijanki nie mają powieki i mają chrzęstne szkielety, linię boczną , skrzela zapewniające oddychanie (najpierw skrzela zewnętrzne, a następnie skrzela wewnętrzne) oraz pionowo spłaszczony ogon, którego używają do pływania.

Na początku rozwoju kijanka ma woreczek skrzelowy, który zakrywa jej skrzela i przednie nogi. Płuca zaczynają szybko rosnąć i są wykorzystywane w sposób uzupełniający do oddychania. Niektóre gatunki dokonują swojej metamorfozy w jaju i wykluwają się bezpośrednio jako miniaturowe żaby. Kijanki nie mają prawdziwych zębów, ale górne szczęki niektórych gatunków mają dwa równoległe rzędy zrogowaciałych struktur . Żuchwa zwykle mają trzy rzędy tych zębów otoczonych rogowatym dziobem, ale liczba rzędów może się różnić, a dokładny układ pyska jest jednym ze sposobów identyfikacji gatunku. U Pipidae, z wyjątkiem hymenochirusa , kijanki mają przednią barbelową gzyms, co sprawia, że wyglądają jak sumy . Ich ogony są usztywnione cięciwą , ale nie zawierają żadnych elementów kostnych ani chrzęstnych, z wyjątkiem kilku kręgów u podstawy, które tworzą urostyl podczas metamorfozy. Uważa się, że jest to adaptacja do ich stylu życia. Ponieważ ich przemiana w żaby następuje bardzo szybko, ogon składa się tylko z tkanki miękkiej, ponieważ kości i chrząstki szybciej się wchłaniają. Płetwa ogonowa i czubek ogona są delikatne i szybko się rozrywają, co jest postrzegane jako przystosowanie do ucieczki przed drapieżnikami, którzy próbują złapać je za ogon.

Kijanki są głównie roślinożercami , żywią się głównie glonami, takimi jak okrzemki, które filtrują z wody przez skrzela . Niektóre gatunki są mięsożerne w stadium kijanki, jedząc owady, mniejsze kijanki i ryby. Kubańska rzekotka drzewna ( Osteopilus septentrionalis ) jest jednym z gatunków, u których kijanki mogą być kanibalami . Kijanki, które najszybciej rozwijają kończyny, mogą zostać zjedzone przez innych, więc korzyści te odnoszą najdłużej rozwijające się zwierzęta.

Kijanki są bardzo wrażliwe na ryby, traszki , chrząszcze i ptaki, takie jak zimorodki, które się nimi żywią. Niektóre kijanki, na przykład ropuchy bawolej ( Rhinella marina ), są trujące. Faza kijanki może trwać tylko tydzień u gatunków szybko rozmnażających się lub może pozwolić zwierzęciu spędzić jedną lub dwie zimy, zanim nastąpi wiosenna metamorfoza.

Metamorfoza

Pod koniec fazy kijanki żaba przechodzi metamorfozę, a jej ciało szybko przekształca się w ciało dorosłego. Metamorfozy ten trwa tylko 24 godzin, a rozpoczyna się od wytwarzania hormonów , tyroksyny . To powoduje, że różne tkanki rosną na różne sposoby. Główne zmiany to rozwój płuc i zanikanie skrzeli i woreczków skrzelowych, pozostawiając widoczne przednie nogi. Żuchwa staje się dużą żuchwą mięsożernego dorosłego człowieka, a długie jelito spiralne roślinożernej kijanki zostaje zastąpione przez jelito krótkie typowe dla drapieżnika. Układ nerwowy staje się coraz bardziej przystosowany do słuchu i widzenia stereoskopowego, a także do nowych metod poruszania się i odżywiania. Oczy są umieszczane wyżej na głowie i pojawiają się powieki i gruczoły. Rozwija się błona bębenkowa, ucho środkowe i ucho wewnętrzne. Skóra staje się grubsza i twardsza, znika linia boczna, pojawiają się gruczoły skórne. Ostatnim etapem jest zanik ogona, ale następuje później, gdy tkanka jest wykorzystywana do przyspieszenia wzrostu kończyn. To właśnie podczas ich metamorfozy anurany są najbardziej wrażliwe na drapieżniki. Dzieje się tak, ponieważ żaby dopiero co straciły ogony, a ich kończyny dopiero zaczynają być wykorzystywane do poruszania się.

Larwa żaby trawnej Rana temporaria na dzień przed metamorfozą.
Faza metamorfozy ze zdeformowaną szczęką, dużymi oczami i reliktem woreczka skrzelowego.
Młoda żaba z krótkim ogonem, której metamorfoza jest prawie zakończona.

Dorośli ludzie

Po metamorfozie młodzi dorośli rozpraszają się w nowym środowisku lądowym lub nadal żyją w wodzie. Prawie wszystkie bezkręgowce są mięsożerne w wieku dorosłym, żerując na bezkręgowcach, takich jak stawonogi , pierścienice , ślimaki i ślimaki . Niektóre z większych gatunków mogą jeść inne żaby, małe ssaki i ryby. Niektóre żaby używają lepkich języków do chwytania szybkiej zdobyczy, podczas gdy inne wpychają jedzenie do ust łapami. Rzekotka drzewna Xenohyla truncata jest wyjątkiem, ponieważ jest częściowo roślinożerna, a jej dieta obejmuje dużą część owoców. Same dorosłe żaby są ofiarami różnych drapieżników. Northern Leopard Frog ( Rana pipiens ) jest, na przykład, zjadane przez czaple , jastrzębie , ryb, dużych salamandry , węże , szopy , skunksy , norek , żaby byka i innych zwierząt.

Anurany są głównymi drapieżnikami i ważnym ogniwem w łańcuchu pokarmowym . Będąc heterotermicznymi , efektywnie wykorzystują swoją żywność, zużywając niewiele energii na procesy metaboliczne, podczas gdy reszta jest przetwarzana na biomasę. Same są zjadane przez wtórne drapieżniki i są głównymi lądowymi konsumentami bezkręgowców, z których większość jest złowiona na roślinach. Zmniejszając populację roślinożerców, odgrywają rolę we wzroście roślin i przyczyniają się do równowagi ekosystemów.

Niewiele wiadomo o długowieczności anuranów na wolności. Skeletochronology jest sposób oceny wiek zwierząt szkieletu. Metodę tę wykorzystano do badania żaby górskiej żółtonogiej ( Rana muscosa ), której paliczki na palcach wykazywały sezonowe linie wzrostu z wolniejszym wzrostem zimą. Najstarsza żaba miała dziesięć linii, więc szacowano jej wiek na 14 lat, w tym cztery lata w stadium kijanki. Niektóre zwierzęta trzymane w niewoli dożyły nawet 40 lat, co jest rekordem dla ropuchy szarej ( Bufo bufo ). Ropucha bawołowa ( Bufo marinus ) może żyć w niewoli 24 lata, a żaba rycząca ( Rana catesbeiana ) 14 lat. Żaby w klimacie umiarkowanym hibernują zimą i wiadomo, że cztery gatunki są w stanie wytrzymać przemarzanie w tym czasie, w tym żaba leśna ( Rana sylvatica ).

Opieka rodzicielska

Chociaż opieka nad potomstwem jest słabo zbadana w przypadku żab, prawie 20% może w jakiś sposób martwić się o przyszłość swojego potomstwa. Ewolucja opieki rodzicielskiej nad żabami jest napędzana przede wszystkim przez wielkość akwenu, w którym się rozmnażają. Gatunki rozmnażające się w małych wodopojach mają zwykle bardziej złożone zachowania rodzicielskie. Ze względu na duże drapieżnictwo jaj i larw w większych wodopojach wiele gatunków składa jaja na lądzie. Jedno z dwojga rodziców musi wtedy upewnić się, że jaja nie wysychają, utrzymując odpowiednią wilgotność, aby zapewnić im przetrwanie. Ponadto rodzice muszą wtedy zapewnić transport wyklutych kijanek do punktu wodnego.

W małych punktach wodnych drapieżniki są przeważnie nieobecne, a rywalizacja między kijankami jest główną granicą ich przetrwania. Niektóre gatunki żab unikają tej konkurencji, używając małych fitotelm ( kątów liści wypełnionych wodą lub wnęki w drewnie) jako miejsc do zdeponowania kilku kijanek. Chociaż te miejsca pozwalają kijankom nie konkurować, brakuje im również składników odżywczych, aby przetrwać bez pomocy rodziców. Gatunki, które przyjęły tę strategię, zostawiają kijanki z jajami wypełnionymi substancjami odżywczymi, ale niezapłodnionymi. Samica żaby truskawkowej ( Oophaga pumilio ) składa jaja na dnie lasu deszczowego. Samiec chroni je przed drapieżnikami i dostarcza im wodę przez swoje szambo, aby były wilgotne. Kiedy się wykluwają, samica bierze kijanki na plecach, aby dołączyć do wypełnionej wodą bromeli lub innego podobnego wodopoju, składając tylko jedno jajo w każdym miejscu. Odwiedza je regularnie i karmi składając jedno lub dwa niezapłodnione jaja w fitotelmie, aż kijanka osiągnie etap metamorfozy. Oophaga granulifera troszczy się o swoje kijanki w podobny sposób.

U żab można spotkać różne inne formy opieki rodzicielskiej. Mały samiec Colostethus subpunctatus trzyma jaja złożone przez samicę pod kamieniem lub kawałkiem drewna. Kiedy jaja się wykluwają, przenosi kijanki na grzbiecie do tymczasowego stawu, gdzie zanurza się częściowo, aby upuścić jedną lub kilka kijanek, zanim udaje się do innego punktu wodnego i wznawia operację. Samiec Położna Alyte ( Alytes obstetricans ) niesie ze sobą jajka, wiązana na tylnych nogach. Utrzymuje je w wilgoci poprzez regularne zanurzanie się w wodzie i zapobiega nadmiernemu zamoczeniu poprzez unoszenie zadu. Po trzech do sześciu tygodniach kieruje się do wodopoju i wylęgają się jaja. Engystomops pustulosus buduje pływające gniazdo z mchu, aby chronić swoje jaja przed drapieżnictwem. Ta pianka składa się z białka i lektyn i wydaje się mieć właściwości przeciwdrobnoustrojowe. Kilka par żab może zbudować wspólne gniazdo tego typu z istniejącej już tratwy. Jaja są składane na środku, po czym następują naprzemienne warstwy pianki i jaj, wszystkie pokryte pianką.

Niektóre żaby chronią swoje potomstwo we własnym ciele. Zarówno samce, jak i samice Assa darlingtoni strzegą swoich jaj, które są składane na ziemi. Po wykluciu samiec smaruje swoje ciało otaczającym żelem i zanurza się w masie wyklutych jaj. Następnie kijanki przemieszczają się w kierunku kieszonek skóry znajdujących się po bokach, gdzie będą się rozwijać aż do metamorfozy. Samice z rodzaju Rheobatrachus , obecne w Australii i prawdopodobnie dziś wymarłe, połykają zapłodnione jaja, które rozwijają się w ich żołądkach. Następnie przestają jeść i wydzielać soki żołądkowe. Kijanki używają żółtka jaj do jedzenia. Po 6 lub 7 tygodniach są gotowe do metamorfozy. Matka wypluwa małe żabki, które uciekają z jej ust. Samica Rhinoderma darwinii z Chile składa do 40 jaj na ziemi, gdzie są trzymane przez samca. Gdy kijanki są gotowe do wyklucia się, są połykane przez samca, który trzyma je w swoim szczególnie dużym worku głosowym. Są zanurzone w lepkiej, pienistej cieczy, która zawiera dodatkowe składniki odżywcze oprócz żółtka. Pozostają tam 7-10 tygodni przed metamorfozą, po czym opuszczają usta samca.

Obrona

Anurany mają wielu potencjalnych drapieżników (w tym inne płazy, takie jak salamandry ). Na pierwszy rzut oka anurany wydają się bezradne ze względu na ich mały rozmiar, cienką skórę i brak kłów, takich jak ciernie, pazury czy zęby. Wiele z nich używa kamuflażu, aby uniknąć bycia zauważonym przez niektóre drapieżniki (cętkowana lub prążkowana skóra w kolorach identycznych z kolorami występującymi w ich otoczeniu pozwala zwierzęciu być trudnym do zauważenia, są anurany, które mają kolor, ale także kształt martwego liścia) . Niektóre gatunki potrafią wykonać wielkie skoki, zwykle w kierunku wody, aby uciec przed drapieżnikami, podczas gdy inne opracowały inne metody obrony.

Skóra wielu anuranów zawiera toksyczne substancje zwane bufotoksynami, które czynią je niejadalnymi dla drapieżników. Większość ropuch i niektóre żaby mają duże gruczoły wytwarzające truciznę, ślinianki przyuszne , znajdujące się po bokach głowy za oczami, a także inne gruczoły w całym ciele. Gruczoły wydzielają również śluz i substancje, które powodują, że zwierzęta są śliskie, a przez to trudne do uchwycenia. Jeśli szkodliwe działanie trucizny lub cząsteczek repelentu jest natychmiastowe, drapieżnik zatrzymuje swoją agresję i anuran może uciec. Jeśli skutki pojawią się później, drapieżnik nauczy się unikać tego gatunku w przyszłości. Trujące żaby wskazują na swoją toksyczność, ozdabiając się jaskrawymi kolorami, strategią adaptacyjną znaną jako aposematyzm . Dzieje się tak zwłaszcza w przypadku żab z rodziny Dendrobatidae. Zwykle są czerwone, pomarańczowe lub żółte, często z kontrastującymi czarnymi znaczeniami. Allobates zaparo nie jest trujący, ale naśladuje wygląd dwóch trujących gatunków, które dzielą swój zasięg, aby chronić się przed drapieżnikami. Inne gatunki, takie jak kumak Ringera ( Bombina bombina ) mają kolory odstraszających pod nadwoziem. Następnie afiszują się z nimi, gdy są atakowani, przyjmując pozę, aby pokazać swój brzuch.

Niektóre żaby, takie jak Dendrobatidae , są szczególnie trujące. Tubylcy z Ameryki Południowej wydobywają truciznę z tych żab, aby przykryć ich broń do polowania, chociaż niewiele gatunków jest wystarczająco trujących, aby można je było wykorzystać w ten sposób. Co najmniej dwa nietoksyczne gatunki z tropikalnej Ameryki ( Pristimantis gaigei i Lithodytes lineatus ) naśladują wygląd Dendrobatidae, aby się chronić. Niektóre żaby otrzymują truciznę od mrówek i innych stawonogów, które jedzą. Inne, takie jak Pseudophryne Australia ( Pseudophryne corroborated i Pseudophryne pengilleyi ), same syntetyzują swoje alkaloidy. Substancje wytwarzane przez anurany mogą być drażniące, halucynogenne , neurotoksyczne , zwężające naczynia krwionośne lub powodować drgawki. Wiele drapieżników przystosowało się i może tolerować silne zatrucie tymi substancjami, ale inne stworzenia, w tym samce łapiące anurany, mogą być poważnie dotknięte.

Niektóre anurany bronią się, zastraszając swoich drapieżników. Ropucha szara ( Bufo bufo ) po zaatakowaniu przyjmuje dziwną postawę, obrzękając ciało i stojąc wyprostowaną na przednich łapach z pochyloną głową. Żaba rycząca ( Rana catesbeiana ) przykucnęła na ziemi z zamkniętymi oczami i głową pochyloną do przodu, gdy jest zagrożona. W ten sposób ślinianki przyuszne znajdują się w najbardziej efektywnej pozycji, pozostałe gruczoły na jego plecach zaczynają wydzielać toksyczne wydzieliny, a najbardziej wrażliwe części ciała są chronione. Niektóre żaby „krzyczą”, by zaskoczyć drapieżnika. Szary Treefrog ( Hyla versicolor ) powoduje ciężki hałas, który jest czasami przypomina Wielki Shrew brevicauda Blarina . Chociaż ropuchy są unikane przez wiele drapieżników, wąż pończochowy ( Thamnophis sirtalis ) zjada je regularnie. Młode ropuchy amerykańskie ( Bufo americanus ), do których zbliża się ten wąż, udają martwych: kładą się i pozostają bez ruchu, często udana taktyka, wąż mija ropuchę bez jej wykrycia.

Dystrybucja geograficzna i siedlisko

Anurany są obecne na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy , ale nie są obecne na różnych wyspach, zwłaszcza tych, które są daleko od kontynentów. Wiele gatunków ogranicza się do ograniczonych obszarów geograficznych ze względu na zmiany klimatyczne lub niegościnne terytoria, takie jak obszary morskie, pasma górskie, pustynie, wycięte lasy, drogi lub różne inne konstrukcje stworzone przez człowieka, które stanowią bariery nieprzekraczalne dla tych zwierząt. Ogólnie rzecz biorąc, w obszarach tropikalnych występuje większa różnorodność anuranów niż w obszarach o klimacie umiarkowanym, takich jak Europa. Niektóre żaby żyją w suchych siedliskach, takich jak pustynie, z odpowiednimi przystosowaniami. W ten sposób przedstawiciele australijskiego rodzaju Cyclorana sami wykopują podziemne chodniki wodoodporny kokon, w którym mogą latem w okresach suszy. Gdy pada deszcz, zwierzęta wyłaniają się i rozmnażają, gdy tylko znajdą tymczasową sadzawkę. Rozwój jaj i kijanek jest wtedy bardzo szybki w porównaniu z innymi gatunkami, więc rozmnażanie może zakończyć się przed wyschnięciem tymczasowej sadzawki. Niektóre żaby są przystosowane do zimnych warunków. Wood Frog ( Rana sylvatica ), którego siedlisko rozciąga się na koło podbiegunowe , nor w ziemi w zimie. Chociaż większość jej ciała zamarza w tym czasie, chroni swoje najważniejsze narządy przed uszkodzeniem dzięki bardzo wysokiemu stężeniu glukozy w nich.

Taksonomia

Około 88% gatunków płazów zalicza się do rzędu anuranów. Porządek ten obejmuje około 4810 gatunków należących do 33 rodzin , z których najważniejsze są Leptodactylidae (1100 gatunków), Hylidae (800 gatunków) i Ranidae (750 gatunków). Anurany obejmują wszystkie współczesne żaby i różne gatunki kopalne. Charakterystyka dorosłych anuranów obejmuje dziewięć lub mniej kręgów przedkrzyżowych, długie kości biodrowe pochylone do przodu, obecność urostyle , brak ogona, przednie kończyny krótsze niż tylne, promień i łokieć. Połączone razem, podobnie jak piszczel i strzałka wydłużone kości skokowe , brak kości przedczołowej, obecność kości gnykowej , bezzębna żuchwa, język bez podparcia, przestrzenie limfatyczne pod skórą i mięśnie, kątomierz soczewkowy przymocowany do soczewki . Larwa anurana, kijanka, ma unikalne piętno oddychania, a jej pysk jest zaopatrzony w zrogowaciały dziób i ząbki.

Żaby i ropuchy dzielą się na trzy podzbiory: Archaeobatrachia , która obejmuje cztery rodziny „prymitywnych” żab; tę z Mesobatrachii , która obejmuje pięć rodzin nieco bardziej „wyewoluowanych” żab; oraz Neobatrachia , zdecydowanie najbardziej rozpowszechniona, obejmująca 24 inne rodziny „nowoczesnych” anuranów, w tym najpospolitsze gatunki występujące na całym świecie. Sam podrząd Neobatrachia jest podzielony na dwie nadrodziny: Hyloidea i Ranoidea . Klasyfikacja ta oparta jest na cechach morfologicznych, takich jak liczba kręgów, budowa obręczy barkowej i morfologia kijanek. Chociaż klasyfikacja ta jest powszechnie akceptowana, powiązania między różnymi rodzinami anuranów pozostają przedmiotem dyskusji.

Niektóre gatunki anuranów często hybrydyzują . Na przykład żaba zielona ( Pelophylax kl. Esculentus ) jest hybrydą między żabą zieloną ( pelophylax lessonae ) i żabą czarnogłową ( pelophylax ridibundus ). Krzak nizinny ( Bombina bombina ) i Dzwonnik żółtodzioby Bombina variegata są również bardzo bliskie i mogą hybrydyzować. Hybrydy są mniej płodne niż ich rodzice i istnieje strefa hybrydyzacji, w której są bardzo powszechne.

Lista rodzin

Według Amphibian Species of the World (17 września 2014) :

Allophrynidae Savage, 1973
Alsodidae Mivart, 1869
Alytidae Fitzinger, 1843
Aromobatidae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006
Arthroleptidae Mivart, 1869
Ascaphidae Fejérváry 1923
Batrachylidae Gallardo, 1965
Bombinatoridae Grey, 1825
Brachycephalidae Günther, 1858
Brevicipitidae Bonaparte, 1850
Bufonidae Grey, 1825
Calyptocephalellidae Reig, 1960
Centrolenidae Taylor, 1951
Ceratobatrachidae Boulenger, 1884
Ceratophryidae Tschudi, 1838
Conrauidae Dubois, 1992
Craugastoridae Hedges, Duellman & Heinicke, 2008
Cycloramphidae Bonaparte, 1850
Dendrobatidae Cope, 1865
Dicroglossidae Anderson, 1871
Eleutherodactylidae Lutz, 1954
Heleophrynidae Noble, 1931
Hemiphractidae Peters, 1862
Hemisotidae Cope, 1867
Hylidae Rafinesque, 1815
Hylodidae Günther, 1858
Hyperoliidae Laurent, 1943
Leiopelmatidae Mivart, 1869
Leptodactylidae Werner, 1896
Limnodynastidae Lynch, 1969
Mantellidae Laurent, 1946
Megophryidae Bonaparte, 1850
Micrixalidae Dubois, Ohler & Biju, 2001
Microhylidae Günther, 1858
Myobatrachidae Schlegel, 1850
Nasikabatrachidae Biju & Bossuyt, 2003
Nyctibatrachidae Blommers-Schlösser, 1993
Odontobatrachidae Barej, Schmitz, Günther, Loader, Mahlow & Rödel, 2014
Odontophrynidae Lynch, 1969
Pelobatidae Bonaparte, 1850
Pelodytidae Bonaparte, 1850
Petropedetidae Noble, 1931
Phrynobatrachidae Laurent, 1941
Pipidae Grey, 1825
Ptychadenidae Dubois, 1987
Pyxicephalidae Bonaparte, 1850
Ranidae Rafinesque, 1814
Ranixalidae Dubois, 1987
Rhacophoridae Hoffman, 1932
Rhinodermatidae Bonaparte, 1850
Rhinophrynidae Günther, 1859
Scaphiopodidae Cope, 1865
Sooglossidae Noble, 1931
Telmatobiidae Fitzinger, 1843

Historia ewolucyjna

Pochodzenie i ewolucyjne relacje między trzema głównymi grupami płazów są kontrowersyjne. Filogenezie cząsteczkowym oparty na analizie rybosomalnego DNA przeprowadzone w roku 2005 wskazują, że salamanders i płazy beznogie są bliżej siebie są ogona i, że różnice między trzema grupami dnia Paléozoïque lub wczesnego Drugorzędowy przed oddzielania Pangea superkontynentu i wkrótce po ich odejściu od sarkopteryków . Inna filogenetyczna analiza molekularna wykazała, że lissamfibie pojawiły się po raz pierwszy około 330 milionów lat temu, a hipoteza, że anurany pochodzą od Temnospondyli, jest najbardziej wiarygodną teorią. Neobatrachia wydają się być z Afryki i Indii, Azji Wschodniej salamandry i płazy beznogie tropikalnej Pangea. Inni badacze, chociaż akceptują główne punkty tej teorii, uważają, że rozbieżność lissamfibii miała miejsce w permie mniej niż 300 milionów lat temu, co jest datą bardziej adekwatną do wyników badań paleontologicznych. W ramach uzupełniających badań przeprowadzonych w 2011 r. Na wymarłych i zachowanych taksonach, badanych z punktu widzenia ich morfologii, a także analizy molekularnej, stwierdzono, że Lissamphibia jest grupą monofiletyczną i należy ją umieścić raczej w Lepospondyli niż w Temnospondyli . Badanie zakłada, że Lissamphibia pojawiła się dopiero pod koniec karbonu , między 290 a 305 mln lat temu. Separacja między bezogonowe i caudata Szacuje się, że miało miejsce 292 milionów lat temu, znacznie później niż większość badań molekularnych sugerują, a cecilies byłby odbiegał 239 milionów lat temu. Roku.

W 2008 gerobatrachus hottoni , A temnospondyle dzieląc obie cechy żaby i salamandry, została odkryta w Teksasie . Jest datowany na 290 milionów lat pne i uważany za brakujące ogniwo, blisko wspólnego przodka żab i salamandry, co jest zgodne z powszechnie przyjętym poglądem, że żaby i salamandry są bliżej spokrewnione (tworzą klad zwany Batrachią) niż one są dla Cecylii. Pierwszy znany Salientia (patrz poniżej), bliżej zachowanych żab niż zachowanych salamandry jest triadobatrach massinoti , mieszka we wczesnym triasie na Madagaskarze (około 250 mln lat temu), a fragmenty czatkobatrach Polonicus mieszka w tym samym czasie w Polsce . Czaszka Triadobatrachus przypomina czaszkę żaby, jest szeroka z dużymi oczodołami, ale skamieniałości mają cechy wyraźnie odbiegające od obecnych żab, w tym dłuższe ciało z większą liczbą kręgów. Ogon ma oddzielne kręgi, które różnią się od zrośniętej kości ogonowej współczesnych żab. Kość piszczelowa i strzałkowa również są oddzielne, więc Triadobatrachus prawdopodobnie nie był dobrym skoczkiem.

Salientia (z łaciny (LA) ( salio ), „skok”) to grupa obejmująca nowoczesne żaby w kolejności bezogonowe i skamieniałości ściśle z nimi związane (takie jak triadobatrach i czatkobatrach ). Główne cechy charakterystyczne tych „proto-żab” z rzędu Salientia obejmują 14 kręgów przedkrzyżowych (współczesne żaby mają 8 lub 9), długie biodro skierowane do przodu na poziomie miednicy , obecność kości ciemieniowej i bezzębnego dolnego szczęka. Pierwszą skamieniałą żabą, która została umieszczona w linii anuranów właściwych, jest Prosalirus bitis , który żył we wczesnej jurze . Został odkryty w 1995 roku w formacji Kayenta w Arizonie i pochodzi z wczesnej jury (między 199,6 a 175 mln lat pne), co czyni z Prosalirusa nowszą grupę niż Triadobatrachus . Podobnie jak ci potomkowie, Prosalirus nie ma znacznie powiększonych nóg, ale ma budowę miednicy typową dla współczesnych żab. W przeciwieństwie do Triadobatrachus , Prosalirus stracił już prawie cały ogon i był dobrze przystosowany do skoków.

Najwcześniejszą znaną prawdziwą żabą jest Vieraella herbstii , która żyła we wczesnej jurze. Zwierzę to znane jest jedynie ze skamieniałych odcisków grzbietu i brzucha pojedynczego zwierzęcia, którego wielkość wynosiła około 33 mm . Środkowa jura Notobatrachus degiustoi jest młodsza i datowana na 155–170 mln lat temu. Główne ewolucje widoczne u tego gatunku to skrócenie ciała i utrata ogona. Uważa się, że ewolucja współczesnych anuranów zakończyła się pod koniec okresu jurajskiego. Od tego czasu zmiany w liczbie chromosomów były około 20 razy szybsze u ssaków niż u żab, co wskazuje na szybsze zjawisko specjacji u ssaków.

Skamieniałości żab znaleziono na każdym kontynencie z wyjątkiem Antarktydy, ale dowody biogeograficzne sugerują, że żyły one również na Antarktydzie we wcześniejszej erze, kiedy klimat był tam cieplejszy.

Filogeneza

Miejsce wśród lissamphibians

Filogeneza współczesnych rzędów płazów według Marjanovica i Laurina (2007):

Lissamphibia

Gymnophiona

Apoda (cecilias)

Paratoidia

† Allocaudata

Batrachia

Caudata	Urodela (salamandry ...)

Salientia	Anura (żaby i ropuchy)

Filogeneza wewnętrzna

Filogeneza podstawowych rodzin z rzędu Anura, za Pyron i Wiens (2011) oraz Frost i wsp. (2006) oraz Heinicke i in. (2009) dla nazw kladów:

Anura

	Ascaphidae

	Leiopelmatidae

Bombianura

Costata

	Alytidae

	Bombinatoridae

Pipanura

Xenoanura

	Pipidae

	Rhinophrynidae

Acosmanura

Anomocoela

Scaphiopodidae

Pelodytidae

Pelobatoidea

	Megophryidae

	Pelobatidae

Neobatrachia

Archaeobatrachia Mesobatrachia

Filogeneza rodzin Neobatrachii według tych samych źródeł.

Neobatrachia
- Heleophrynidae
- Phthanobatrachia
  - Sooglossoidea
  - - Notogaeanura
      - Australobatrachia
        Calyptocephalellidae
        
        Myobatrachidae
        
        Limnodynastidae
      - Nobleoanura
        Terrarana
        Ceuthomantidae
        
        Brachycephalidae
        
        Eleutherodactylidae
        
        Craugastoridae
        
        Hemiphractidae
        
        Athesphatanura
        Hylidae
        
        Leptodactyliformes
        
        Agastorophrynia
        Bufonidae
        
        Aromobatidae
        
        Dendrobatidae
        
        Diphyabatracea
        Leptodactylidae
        
        Allophrynidae
        
        Centrolenidae
        
        Ceratophryidae
        
        Odontophrynidae
        
        Cycloramphidae
        
        Alsodidae
        
        Hylodidae
        
        Telmatobiidae
        
        Batrachylidae
        
        Rhinodermatidae
    - Ranoides
      - Allodapanura
        Microhylidae
        
        Afrobatrachia
        Xenosyneunitanura
        Brevicipitidae
        
        Hemisotidae
        
        Laurentobatrachia
        Hyperoliidae
        
        Arthroleptidae
      - Natatanura
        Ptychadenidae
        
        Victoranura
        Micrixalidae
        
        Phrynobatrachidae
        
        Conrauidae
        
        Pyxicephaloidea
        Petropedetidae
        
        Pyxicephalidae
        
        Nyctibatrachidae
        
        Ceratobatrachidae
        
        Saukrobatrachia
        
        Ranixalidae
        
        Dicroglossidae
        
        Aglaioanura
        
        Rhacophoridae
        
        Mantellidae
        
        Ranidae

Anurans i Man

Stan ochrony i ochrona

W 2006 r. Spośród 4035 gatunków płazów, których cykl życiowy był uzależniony od wody, 1356 (33,6%) uznano za zagrożone. Może się nawet zdarzyć, że liczba ta jest niedoszacowana, ponieważ w przypadku 1427 nie ma wystarczającej liczby elementów, aby ustalić ich status ochronny. Populacje anuranów gwałtownie spadły od lat pięćdziesiątych XX wieku. Uważa się, że ponad jedna trzecia gatunków jest zagrożona wyginięciem, a od lat 80. XX w. Wydaje się, że ponad 120 gatunków wyginęło. Wśród tych wymarłych gatunków są zwłaszcza Rheobatrachus z Australii i Golden Golden Ropucha Kostaryki. Zniknięcie tego ostatniego ma szczególne znaczenie dla naukowców, ponieważ mieszkał on w rezerwacie lasów chmur Monteverde i doznał katastrofy populacyjnej w 1987 roku, podobnie jak 20 innych gatunków anuranów występujących w tym regionie. Ten upadek populacji, poza normalny, nie może być bezpośrednio powiązany z działalnością człowieka, taką jak wylesianie. W innych miejscach utrata siedlisk jest główną przyczyną spadku liczebności populacji anuranów, co wiąże się z zanieczyszczeniem, zmianą klimatu, zwiększonym promieniowaniem UV i wprowadzeniem gatunków drapieżnych lub konkurujących z gatunkami lokalnymi. Kanadyjskie badanie przeprowadzone w 2006 r. Oszacowało, że zwiększony ruch drogowy był ważniejszą przyczyną spadku niż utrata siedlisk. Pojawiające się choroby zakaźne, takie jak chytridiomikoza i ranawirus , również niszczą niektóre populacje.

Niektórzy specjaliści uważają, że płazy, w tym bezkręgowce, są bardzo dobrymi wskaźnikami dobrego stanu ekosystemu ze względu na ich pośrednią pozycję w łańcuchu pokarmowym, przepuszczalną skórę oraz życie w wodzie i na lądzie. Wydaje się ponadto, że gatunki z wodnymi jajami i larwami są bardziej podatne na zanik niż te, które mają bezpośredni rozwój bez stadium larwalnego.

Mutacje u żab wzrosły od lat 90. Te deformacje obejmują brakujące lub dodatkowe nogi. Zidentyfikowano lub uważa się, że możliwe są różne przyczyny, takie jak zwiększone promieniowanie ultrafioletowe, które może wpływać na składanie jaj na powierzchni stawów, zanieczyszczenie wody pestycydami i nawozami oraz obecność pasożytów, takich jak przywr Ribeiroia ondatrae . Prawdopodobnie wszystkie one przyczyniają się w złożony sposób do stresowania zwierząt, czyniąc je bardziej podatnymi na choroby i bardziej podatnymi na ataki pasożytów. Wady rozwojowe ograniczają mobilność zwierząt, które w związku z tym miałyby trudności z osiągnięciem dorosłości. Zwiększenie liczby żab złapanych przez ptaki może ostatecznie zwiększyć prawdopodobieństwo zarażenia innych żab pasożytami, ponieważ cykl przywr, które pasożytują na tych zwierzętach, jest złożony i obejmuje ślimaki z rodziny Planorbidae i ptaki jako żywiciele pośredni.

W kilku rzadkich przypadkach programy hodowlane w niewoli zostały pomyślnie przeprowadzone. W 2007 roku stwierdzono, że zastosowanie bakterii probiotycznej powstrzymuje chytridiomikozę. Bieżący projekt, Panama Amphibian Rescue and Conservation Project , został opracowany po tym odkryciu, aby uratować gatunki zagrożone tą chorobą we wschodniej Panamie oraz aby przyspieszyć badania nad terapią probiotyczną. Światowe Stowarzyszenie Ogrodów Zoologicznych i Akwariów ogłosił rok 2008 „Rokiem Frog”, aby zwrócić uwagę na kwestie ochrony, które zagrażają tych zwierząt.

Buffalo Ropucha ( Bufo marinus ) jest gatunkiem rodzime do Ameryki Południowej i Środkowej, a stanie łatwo dostosować do innych środowisk. W latach trzydziestych XX wieku został wprowadzony do Puerto Rico i różnych innych wysp karaibskich w celu zwalczania szkodników na polach uprawnych. W 1935 r. 3000 ropuch bawołów zostało wypuszczonych na plantacje trzciny cukrowej w Queensland w Australii w celu zwalczania szkodników, takich jak Dermolepida albohirtum , których larwy spowodowały ogromne uszkodzenia pędów. Pierwsze wyniki są pozytywne, ale potem staje się jasne, że ropucha rozwija się i zaburza równowagę lokalnego ekosystemu. Rozmnażają się swobodnie, rozmnażają się i konkurują z miejscowymi żabami, zjadają pszczoły i inne nieszkodliwe bezkręgowce. Mają niewielu drapieżników w tym nowym środowisku i trują zwierzęta domowe, mięsożerne ptaki i ssaki, które chcą je pożreć. W kilku z tych krajów jest obecnie uważany za gatunek inwazyjnego szkodnika, a naukowcy szukają sposobu na kontrolowanie jego populacji.

Anurany w diecie

W żabie udka są spożywane przez ludzi w różnych częściach świata. Pochodzą z małych dzikich populacji, ale nadmierna eksploatacja doprowadziła do wyczerpania tego zasobu. Dlatego rozwinęła się hodowla żab i światowy rynek w tej materii. Głównymi krajami importującymi są Francja, Belgia, Luksemburg i Stany Zjednoczone , natomiast krajami eksportującymi są Indonezja i Chiny . Każdego roku na rynku światowym sprzedaje się od 1200 do 2400 ton Bullfrog ( Rana catesbeiana ), głównie produkowanego w Chinach.

Jednak jedzenie żab może stanowić zagrożenie. Mogą one mieć bioakumulację toksyn środowiskowych lub radionuklidów ( na przykład po katastrofie w Czarnobylu ). Niektóre gatunki mają skórę, która wytwarza toksyny. Stwierdzono, że żaba lamparta z jeziora Saint-Pierre ( Kanada ) zawiera PCB i Mirex (ale w ilościach do tej pory uważanych za nieszkodliwe dla konsumentów). Żaby mogą przenosić różne patogeny . Wraz z innymi zwierzętami uważa się je za jeden ze zbiorników salmonelli (na skórze i jelitach), w tym szczepów endemicznych rzadkich u ludzi, ale mogących stanowić problem. Szczep ten można również znaleźć w kurnikach oraz w ściekach z ferm bydła i drobiu oraz poniżej oczyszczalni ścieków. Te ścieki mogą zanieczyścić tereny podmokłe i uczynić płazy rezerwuarami takich szczepów.

Żaby przenoszą również bakterie, takie jak Aeromonas hydrophila , odpowiedzialne za chorobę czerwonych nóg , której objawami są owrzodzenia skóry, obrzęk brzucha, zaczerwienienie tylnych nóg i podbrzusza. Bakteria ta jest odpowiedzialna za zapalenie żołądka i jelit oraz infekcje ran skóry u ludzi.

Użyj przez naukę

Żaby są czasami używane do przeprowadzania sekcji na lekcjach anatomii w szkołach średnich i na uniwersytetach, często po wstrzyknięciu im kolorowych substancji, aby lepiej widzieć określone narządy. Ta praktyka ma tendencję do zanikania wraz ze wzrostem troski o dobrostan , a „wirtualne żaby” są teraz dostępne do sekcji.

Żaby były często używane do eksperymentów na zwierzętach w całej historii nauki. Biolog XVIII th century Luigi Galvani odkrył związek między energią elektryczną i układu nerwowego za pośrednictwem swoich badań na żaby. W 1852 roku HF Stannius użył serca żaby w procedurze zwanej podwiązaniem Stanniusa, aby wykazać, że komora i przedsionek biją niezależnie od siebie iz różnymi prędkościami. Xenopus gładkich ( Xenopus laevis ) była szeroko stosowana w laboratoriach w pierwszej połowie XX p wieku osiągnąć testy ciążowe. Jak zauważył angielski zoolog Lancelot Hogben, próbka moczu kobiety ciężarnej wstrzyknięta samicy żaby rzeczywiście powoduje jej rozmnażanie . Wynika to z działania hormonu, hormonu gonadotropiny kosmówkowej , obecnego w dużych ilościach w moczu kobiety podczas ciąży. W 1952 roku Robert Briggs i Thomas J. King sklonowali żabę z komórek somatycznych . Ta sama technika została później wykorzystana do stworzenia owiec Dolly , a ich eksperyment był pierwszym udanym przeszczepem jądrowym dla lepszego zwierzęcia.

Żaby są wykorzystywane do badań nad klonowaniem i innymi gałęziami embriologii . Chociaż obecnie dostępne są inne metody wykonywania testów ciążowych, biolodzy nadal wykorzystują Xenopus jako organizm modelowy w biologii rozwoju, ponieważ jego zarodki są duże i łatwe w obsłudze, można je łatwo uzyskać i łatwo je wyhodować w laboratorium. Niemniej jednak Xenopus laevis jest coraz częściej zastępowany przez pokrewną żabę, Xenopus tropicalis , która jest mniejsza i ma tę zaletę, że osiąga dojrzałość płciową po pięciu miesiącach, a nie po jednym lub dwóch latach w przypadku X. laevis , co ułatwia badanie zmian między pokoleniami. Zsekwencjonowano genom X. tropicalis .

Ponieważ toksyny wytwarzane przez anurany są niezwykle różnorodne, budzą duże zainteresowanie biochemików, którzy postrzegają je jako „naturalną aptekę”. Alkaloid epibatydyny , środek przeciwbólowy 200 razy silniejszy niż morfina , występuje na przykład u gatunku Dendrobatidae. Inne substancje izolowane na skórze żab mogą zapewnić odporność na zakażenia wirusem HIV . Dendrobatidae są przedmiotem badań mających na celu ocenę ich potencjału terapeutycznego.

Stosowanie toksycznych wydzielin

Od dawna uważano, że prekolumbijscy Mezoamerykanie używali toksycznych wydzielin ropuchy bawolej jako halucynogenu , ale bardziej prawdopodobne jest, że używali substancji wytwarzanych przez Bufo alvarius . Należą do nich bufotenina (5-MeO-DMT), lek zmieniający umysł, używany obecnie jako narkotyk . Zwykle wydzieliny ze skóry były suszone i wędzone. Media donoszą o nielegalnym używaniu narkotyków podczas lizania ropuchy, ale może to być miejska legenda .

Wycieki ze skóry strasznego fyllobata ( Phyllobates terribilis ) były tradycyjnie używane przez tubylców do zatruwania strzał, których używali do polowań. Końcówkę pocisku wcierano w grzbiet żaby, a następnie wystrzelono strzałę przez dmuchawkę . Połączenie dwóch toksycznych alkaloidów: batrachotoksyny i homobatrachotoksyny jest niezwykle silne, a żaba może dostarczyć wystarczającej ilości trucizny, aby zabić 22 000 myszy. Dwa inne gatunki Golden naprzemienne Phyllobates ( phyllobates aurotaenia ) i Bicoloured Phyllobates ( Phyllobates bicolor ), były stosowane w ten sam sposób. Są jednak mniej toksyczne i mniej powszechne niż straszny Phyllobate. Te żaby zostały wbite w czubek patyka i podgrzane, aby wydobyć jak najwięcej trucizny, aby zakryć strzały.

Anurany w kulturze popularnej

Żaby i ropuchy zajmują ważne miejsce w folklorze , baśniach i kulturze popularnej. Zwykle są przedstawiani jako brzydcy i niezgrabni, ale z ukrytymi talentami. Istnieje wiele przykładów, w tym postać King Frog lub Henry of Iron , Michigan J. Frog czy Kermit the Frog . Film animowany One Froggy Evening of Warner Brothers wystawił Michigan J. Frog, który będzie tańczyć i śpiewać tylko dla robotnika wyburzeniowego, który otwiera kapsułę czasu, ale nie robi nic publicznie. The Frog King to bajka braci Grimm o żabie, która przemienia się w przystojnego księcia po uratowaniu złotej kuli księżniczki i podążaniu za nim do jego pałacu. Kermit the Frog jest sumienną i zdyscyplinowaną postacią w The Muppet Show i 1 Sesame Street ( Sesame Street ), w której jest otwarcie przyjazny i bardzo utalentowany.

Ropuchy mają bardziej złowrogą reputację. W europejskim folklorze są kojarzeni z czarownicami i wierzono, że mają magiczne moce. Toksyczne wydzieliny z ich skóry były używane w złych miksturach, ale były również używane do tworzenia magicznych lekarstw na dolegliwości ludzi i zwierząt. Byli związani z diabłem; w Raju utraconym przez Johna Miltona , szatan jest dobrze reprezentowana w postaci ropuchę, która rozlewa truciznę do ucha Ewy. W Biblii drugą z dziesięciu plag egipskich jest inwazja tysięcy płazów na ziemie. Według naukowców, którzy przyjrzeli się temu wydarzeniu, zjawisko to można wytłumaczyć suszą lub zatruciem wód Nilu. Rzeczywiście, w sytuacjach stresowych zwierzęta te są w stanie przyspieszyć swój rozwój, aby szybciej uciekać ze swojego otoczenia, stąd eksplozja ich liczebności.

Moche , starożytni mieszkańcy Peru , czcili zwierzęta, żaby i często były reprezentowane w ich sztuce. W Panamie , lokalna legenda głosi, że szczęście przyjdzie do każdego, kto znalazł złotą żabę . Niektórzy wierzyli, że kiedy jedna z tych żab umarła, przekształciłaby się w złoty talizman znany jako Huaca . Dziś, pomimo wymarcia gatunku na wolności, złote żaby panamskie pozostają ważnym symbolem kulturowym i są przedstawiane na dekoracyjnych molach tkaninowych wykonanych przez lud Kuna .

Oryginalna publikacja

Fischer von Waldheim, 1813: Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita , vol. 1 ( pełny tekst ).

Załączniki

Bibliografia

(en) Ellin Beltz , Frogs: Inside their Remarkable World , Firefly Books,2005( ISBN 1-55297-869-9 )
(en) HG Cogger , RG Zweifel and D. Kirschner , Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition , Fog City Press,2004( ISBN 1-877019-69-0 )
(en) R. Estes i OA Reig. , „ Wczesny zapis kopalny żab: przegląd dowodów. » , Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems , Columbia, University of Missouri Press,1973, s. 11–63.
(en) Carmela Gissi , Diego San Mauro , Graziano Pesole i Rafael Zardoya , „ Filogeneza mitochondrialna Anury (płazów): studium przypadku kongruentnej rekonstrukcji filogenetycznej przy użyciu znaków aminokwasowych i nukleotydowych ” , Gene , vol. 366 n O 2Luty 2006, s. 228–237 ( PMID 16307849 , DOI 10.1016 / j.gene.2005.07.034 )
(en) J. A Holman , Fossil Frogs and Toads of North America , Indiana University Press,2004( ISBN 0-253-34280-5 )
(en) Diego San Mauro , Miguel Vences , Marina Alcobendas , Rafael Zardoya i Axel Meyer , „ Początkowa dywersyfikacja żywych płazów poprzedzała rozpad Pangei ” , American Naturalist , vol. 165 n O 5,Maj 2005, s. 590–599 ( PMID 15795855 , DOI 10.1086 / 429523 , czytaj online )
Françoise Serre-Collet , Na tropie gadów i płazów: węże, żaby, jaszczurki ..., umie je rozpoznać , Dunod, wyd. "Miłośnik przyrody",2013, 192 pkt. ( ISBN 9782100593859 )
(en) Robert C. Stebbins i Nathan W. Cohen , A Natural History of Amphibians , Princeton University Press,1995( ISBN 0-691-03281-5 )
(en) MJ Tyler , Australian Frogs A Natural History , Reed Books,1994( ISBN 0-7301-0468-0 )

Linki zewnętrzne

(en) Odniesienie płazów Gatunek of the World : Anura Fischer von Waldheim, 1813 (konsultowany24 marca 2014 r)
(w) Reference Animal Diversity Web : Anura (dostęp24 marca 2014 r)
(w) Reference Catalog of Life : Anura (dostęp11 grudnia 2020 r)
(en) Odniesienie do Fauna Europaea : Anura (skonsultowano24 marca 2014 r)
(fr + en) Odniesienie ITIS : Anura (+ wersja angielska ) (konsultowane dnia24 marca 2014 r)
(en) Numer referencyjny NCBI : Anura (w tym taksony ) (skonsultowano24 marca 2014 r)
(en) Referencyjny projekt sieciowy Tree of Life : Anura (konsultowany pod adresem24 marca 2014 r)
(en) Odniesienie do uBio : Anura Rafinesque, 1815 (skonsultowano24 marca 2014 r)
(en) Odniesienie do IUCN : takson Anura (konsultowany w dniu24 marca 2014 r)
(w) Referencje Wild Herps : zdjęcia Anury (konsultowane w dniu24 marca 2014 r)
Encyklopedia Anurans

Uwagi i odniesienia

Daniel Richard Andrew Beaumont i Pierre Cassier , Biologii Zwierząt - The STRUNOWCE - 9 th wydanie: Anatomia porównawcza kręgowców: Anatomia porównawcza kręgowców , Dunod, Coll. " Nauki o życiu ",2009, 688 stron s. ( ISBN 978-2-10-054131-7 ).
„ Anoure ” , National Center for Textual and Lexical Resources (dostęp: 28 października 2014 ) .
(w) David C. Cannatella , „ Salientia ” w projekcie sieciowym Tree of Life ,1997(dostęp 7 sierpnia 2012 )
(en) D. Badger i J. Netherton , Frogs , Airlife Publishing,1995( ISBN 978-1-85310-740-5 ) , str. 19.
(in) Sergius L. Kuzmin , „ Bombina bombina ” na AmphibiaWeb , Berkeley, University of California,29 września 1999(dostęp 15 czerwca 2012 ) .
(w) K Lips , F. Solís , R. Ibáñez , C. Jaramillo i Q. Fuenmayor , „ Atelopus zeteki ” na Czerwonej Liście Zagrożonych Gatunków IUCN. Wersja 2012.1 ,2010(dostęp 2 sierpnia 2012 ) .
Marie Élodie Clément , Zakaźne i pasożytnicze choroby płazów , szkoła weterynaryjna Maison Alfort, teza weterynaryjna,2005( czytaj online ) , s. 4-13
„ Anoures ”, Encyclopédie Larousse , Larousse, 1971-1976, s. 805 ( czytaj online )
(en) F. Flam , „ Znalezienie najwcześniejszej prawdziwej żaby pomoże paleontologom zrozumieć, w jaki sposób żaba rozwinęła zdolność skokową ” , Knight Ridder / Tribune News Service via HighBeam Research ,1995(dostęp 10 czerwca 2012 )
(en) Maurice Burton , The Observer's Book of British Wild Animals , Frederick Warne & Co,1972( ISBN 978-0-7232-1503-5 ) , str. 204-209
(w) RA Relyea , „ Wpływ insektycydów i herbicydów na bioróżnorodność i produktywność zbiorowisk wodnych ” , Ecological Applications , vol. 15 N O 22004, s. 618-627 ( DOI 10.1890 / 03-5342 )
(w) RA Relyea , " Śmiertelny wpływ Roundup na wodne i lądowe płazy " , Zastosowania ekologiczne , t. 15 N O 4,2005, s. 1118–1124 ( DOI 10.1890 / 04-1291 )
(w) TB Hayes , A. Collins , Mr. Lee , Mr. Mendoza , N. Noriega , AA Stuart i A. Vonk , „ Hermafrodytyczne, zdemaskulinizowane żaby po ekspozycji na herbicyd atrazynę w małych dawkach istotne dla środowiska ” , Proceedings National Academy of Sciences of the United States of America , vol. 99 N O 8,2002, s. 5476–5480 ( PMID 11960004 , PMCID 122794 , DOI 10.1073 / pnas.082121499 )
(w) PTJ Johnson , JM Chase , KL Dosch , RB Hartson , JA Gross , DJ Larson , Dr Sutherland i SR Carpenter , „ Eutrofizacja wodna promuje zakażenie patogenne u płazów ” , Materiały Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych America , vol. 104 n O 40,2007, s. 15781–15786 ( PMID 17893332 , PMCID 2000446 , DOI 10.1073 / pnas.0707763104 )
(w) „ Mała żaba uznana za najmniejszy kręgowiec świata ” , The Guardian ,12 stycznia 2012( czytaj online , sprawdzono 28 września 2012 r. )
AFP , „ Najmniejszy kręgowiec na świecie to ... żaba ” , Le Point ,12 stycznia 2012(dostęp 30 czerwca 2015 )
(w) RP Levine JA Monroy i EL Brainerd , „ Udział retrakcji oka w połykaniu żaby lamparta północnego, Rana pipiens ” , Journal of Experimental Biology , vol. 207 n O Pt 815 marca 2004, s. 1361–1368 ( PMID 15010487 , DOI 10.1242 / jeb.00885 )
(en) Frederick Harvey Pough , Robin M. Andrews , John E. Cadle , Martha L. Crump , Alan H. Savitsky i Kentwood D. Wells , Herpetology: Third Edition , Benjamin Cummings,2003( ISBN 0-13-100849-8 )
" Płazy " , Uniwersytet Jussieu (obejrzano 1 st lipca 2015 )
(w) Kevin Minott , „ Jak skaczą żaby ” , National Geographic,15 maja 2010(dostęp 10 czerwca 2012 )
(en) P. Tesler , „ The amazing adaptable frog ” , Exploratorium: The museum of Science, Art and Human Perception,1999(dostęp 4 czerwca 2012 )
(w) L. Vincent , „ Litoria caerulea ” , James Cook University,2001(dostęp 3 sierpnia 2012 )
(w) SB Emerson i D. Diehl , „ Morfologia opuszki palca i mechanizmy przyklejania żab ” , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 13 N O 3,1980, s. 199–216 ( DOI 10.1111 / j.1095-8312.1980.tb00082.x )
(w) MB Harvey , AJ Pemberton i EN Smith , „ Nowe i słabo znane żaby spadochronowe (Rhacophoridae: Rhacophorus ) z Sumatry i Jawy ” , Herpetological Monographs , vol. 16,2002, s. 46–92 ( DOI 10.1655 / 0733-1347 (2002) 016 [0046: NAPKPF] 2.0.CO; 2 )
(w) „ Couch's grzebień górski ( Scaphiopus couchi ) ” , Arizona-Sonora Desert Museum (dostęp 3 sierpnia 2012 )
(w) Panie Walker , „ Rozwiązana zagadka beznogich żab ” , BBC News ,25 czerwca 2009( czytaj online )
Daniel Richard Andrew Beaumont i Pierre Cassier , Biologii Zwierząt - The STRUNOWCE - 9 th wydanie: Anatomia porównawcza kręgowców: Anatomia porównawcza kręgowców , Dunod, Coll. " Nauki o życiu ",2009, 688 s. ( ISBN 978-2-10-054131-7 ) , str. 527
Stebbins i Cohen , str. 10-14
(en) SW Frost , „ Uwagi na temat karmienia i linienia żab ” , The American Naturalist , vol. 66, n o 7071932, s. 530–540 ( DOI 10.1086 / 280458 , JSTOR 2456779 )
(w) D. Badger i J. Netherton , Frogs , Airlife Publishing,1995( ISBN 978-1-85310-740-5 ) , str. 27
(w) HR Smyth , Płazy i ich drogi , Macmillan,1962( ISBN 978-0-02-612190-3 )
(w) MC Dickerson , The Frog Book: North American Frogs and Toads , Dover Publications,1969( ISBN 978-0-486-21973-8 )
(en) DC Blackburn , „ włochata żaba ” , AmphibiaWeb,14 listopada 2002(dostęp 18 sierpnia 2012 )
(w) WH Wente i JB Phillips , „ Utrwalone zielono-brązowe zmiany koloru i nowatorska zmiana koloru żaby drzewnej Hyla regilla z Pacyfiku ” , The American Naturalist , vol. 162 n O 4,2003, s. 461–473 ( PMID 14582008 , DOI 10.1086 / 378253 , JSTOR 10.1086 / 378253 )
(w) John Kimball , „ Płuca kręgowców: Żaba płucna ” , Strony biologii Kimball'a ,2010(dostęp 9 lipca 2012 )
(w) Adam Boisvert , „ Żaba płaskogłowa ” , AmphibiaWeb , Berkeley, University of California,23 października 2007(dostęp 9 lipca 2012 )
„ Odkrycie żaby bez płuc ” ( Archiwum • Wikiwix • Archive.is • Google • Co robić? ) , Nauka i przyszłość,10 kwietnia 2008(dostęp 13 listopada 2013 )
(w) John Kimball , „ Animal Circulatory Systems: Three Chambers: The Frog and Lizard ” , Kimball's Biology Pages ,2010(dostęp 9 lipca 2012 )
Peter H. Raven , Kenneth A. Mason , Jonathan B. Losos i Susan S. Singer , General Biology , De Boeck Superior,2011, 1406, s. ( ISBN 9782804163051 ) , str. 1024
(w) Deborah Lee , „ Telmatobius culeus ” , AmphibiaWeb , Berkeley, University of California,23 kwietnia 2010(dostęp 9 lipca 2012 )
(in) „ Frog Digestive System ” , TutorVista.com,2010(dostęp 4 sierpnia 2012 )
(w) RL Dorit , WF Walker i RD Barnes , Zoology , Saunders College Publishing,1991( ISBN 0-03-030504-7 ) , str. 849
(En) " systemy wewnętrzne żaby " , TutorVista.com,2010(dostęp 4 czerwca 2012 )
(w) Dorota, „ Cykl życia żaby ” , Frogland ,2006(dostęp 4 sierpnia 2012 )
(w) David M. Sever i Nancy L. Staub , " Hormones, sex accessory structure, and drugorzędowe cechy płciowe u płazów " , Hormones and Reproduction of Vertebrates - Vol 2: Amphibians (dostęp 4 sierpnia 2012 ) , s. 83–98
(w) Michel Laurin i Jacques A. Gauthier , „ Amniota ” , Tree of Life Web Project2012(dostęp 4 sierpnia 2012 )
(w) Ian P. Howard i Brian J. Rogers , Binocular Vision and Stereopsis , Oxford University Press,1995( ISBN 0195084764 , czytaj online ) , str. 651
(en) David Badger and John Netherton , Frogs , Airlife Publishing Ltd,1995( ISBN 1-85310-740-9 ) , str. 31–35
(w) WRA Muntz , Vision in frogs , San Francisco, WH Freeman al. „Scientific American Offprints”,1964, 10 s. ( OCLC 15304238 )
(w) David Badger i John Netherton , Frogs , Airlife Publishing,1995( ISBN 1-85310-740-9 ) , str. 38
Stebbins i Cohen , str. 67-69
(w) Cecilia E. Armstrong i William M. Roberts , „ Właściwości elektryczne woreczkowych komórek rzęsatych żaby: zniekształcenie przez dysocjację enzymatyczną ” , Journal of Neuroscience , vol. 18 N O 8,1998, s. 2962–2973 ( PMID 9526013 , czytaj online )
(w) „ Bullfrog ” , Ohio Department of Natural Resources (dostęp: 19 czerwca 2012 )
(w) Gary Nafis „ Ascaphus truei : Coastal Tailed Frog ” , California Herps,2012(dostęp 19 czerwca 2012 )
(w) Debjani Roy , „ Sygnały komunikacyjne i dobór płciowy u płazów ” , Current Science , Vol. 72,1997, s. 923–927 ( czytaj online [PDF] )
(w) HC Gerhardt , „ Ewolucja wokalizacji u żab i ropuch ” , Annual Review of Ecology and Systematics , tom. 25,1994, s. 293–324 ( DOI 10.1146 / annurev.es.25.110194.001453 )
(i) David Badger John Nethertona , żaby , Airlife Publishing Ltd1995( ISBN 1-85310-740-9 ) , str. 39–44
(en) Bill Jr. Hilton , Jug-o-Rum: Call of the Amorous Bullfrog , vol. 1, Hilton Pond Centre for Piedmont Natural History, wyd. „Przyrodnik z Piemontu”,1986
(w) Pat Nash , „ The Life of RRRRRRRRiveting Tree Frogs ” na beachwatchers.wsu.edu ,Luty 2005(dostęp 4 sierpnia 2012 )
(w) Rick Emmer , „ Jak żaby przetrwają zimę? Dlaczego nie zamarzają na śmierć? " , Scientific American ,24 listopada 1997( czytaj online , sprawdzono 15 czerwca 2012 )
(w) Sara M. Kayes , Rebecca L. Cramp i Craig E. Franklin , " Depresja metaboliczna w okresie astmy w Cyclorana alboguttata " , Biochemia porównawcza i fizjologia - Część A: Fizjologia molekularna i integracyjna , t. 154 n O 4,2009, s. 557-563 ( DOI 10.1016 / j.cbpa.2009.09.001 )
(w) NJ Hudson , SA Lehnert , AB Ingham , B. Symonds , CE Franklin i GS Harper , „ Lessons from year estivating frog: oszczędzanie białka mięśniowego DESPITE głodowanie i nieużywanie ” , American Journal of Physiology , tom. 290 n O 3,2005, R836 - R843 ( PMID 16239372 , DOI 10.1152 / ajpregu.00380.2005 )
(w) „ Top 10 najlepszych skoczków ” , Scienceray (dostęp 11 czerwca 2012 )
(w) RS James i RS Wilson , „ Explosive jumping: extreme morfological and fizjological Specializations rocket of Australian frogs ( Litoria nasuta ) ” , Physiological and Biochemical Zoology , vol. 81 N O 2,2008, s. 176-185 ( PMID 18190283 , DOI 10.1086 / 525290 )
(w) S. Nauwelaerts , J. Schollier i P. Aerts , „ Analiza funkcjonalna sposobu, w jaki żaby wyskakują z wody ” , Biological Journal of the Linnean Society , vol. 83, n o 3,2004, s. 413–420 ( DOI 10.1111 / j.1095-8312.2004.00403.x )
(w) David Badger i John Netherton , Frogs , Airlife Publishing,1995( ISBN 1-85310-740-9 ) , str. 51
(w) HC Astley i TJ Roberts , " Dowody na katapultę kręgowców: elastyczne magazynowanie energii w ścięgnie podeszwy Podczas skaczącej żaby " , Biology Letters , vol. 8, N O 3,2011, s. 386–389 ( PMID 22090204 , PMCID 3367733 , DOI 10.1098 / rsbl.2011.0982 )
(w) J. Scott , „ Skok szarańczy: zintegrowane badanie laboratoryjne ” , Postępy w edukacji fizjologicznej , t. 29, n o 1,2005, s. 21–26 ( PMID 15718379 , DOI 10.1152 / advan.00037.2004 )
(in) " Anura " , Encyclopædia Britannica Online (dostęp 12 czerwca 2012 )
(w) HS Fitch , „ Badanie ekologiczne jaszczurki z kołnierzem ( zwykła jaszczurka z kołnierzem ) ” , University of Kansas Publications , Museum of Natural History, vol. 8,1956, s. 213–274
(w) Pan Walton i BD Anderson , „ Koszt aerobiku solnej lokomocji u ropuchy ptactwa ( Bufo fowleri woodhousei ) ” , Journal of Experimental Biology , vol. 136,1988, s. 273–288 ( PMID 3404074 , czytaj online )
(w) AN Ahn , E. Furrow i AA Biewener , „ Walking and running in the red-legged frog running, Kassina maculata ” , Journal of Experimental Biology , vol. 207 N O P 3,2004, s. 399–410 ( PMID 14691087 , DOI 10.1242 / jeb.00761 )
(w) Pan Pickersgill , A. Schiøtz , K. Howell i L. Minter , " Kassina maculata " , Czerwona Lista Zagrożonych Gatunków IUCN ,2004(dostęp 11 czerwca 2012 )
(in) „ Pipidae ” , AmphibiaWeb , University of California, Berkeley (dostęp: 14 czerwca 2012 )
(en) WE Duellman and GR Zug , „ Anura: From tadpole to adult ” , Encyclopædia Britannica (dostęp 13 lipca 2012 )
(w) C. Radhakrishnan i KC Gopi , „ Rozszerzenie zakresu rozmieszczenia Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt (Amphibia: Anura: Nasikabatrachidae) wzdłuż zachodnich Ghatów, z pewnym wglądem w icts bionomics ” , Current Science , Vol. 92 N O 22007, s. 213–216 ( ISSN 0011-3891 , czytaj online )
(w) Eugenia Farrar and Jane Hey , " Spea bombifrons " , AmphibiaWeb , University of California, Berkeley (dostęp: 16 czerwca 2012 )
(w) „ American grzebiuszka ropucha ” , AmphibiaWeb , University of California, Berkeley (dostęp: 16 czerwca 2012 )
(w) Dale Roberts i Jean-Marc Hero , „ zachodnia żaba plamista ” , Czerwona Lista Zagrożonych Gatunków IUCN,2011(dostęp 16 czerwca 2012 )
(w) Mark Staniszewski, " Madagascan Burrowing Frogs: Genus Scaphiophryne (Boulenger, 1882) " , na amphibian.co.uk ,30 września 1998(dostęp 16 czerwca 2012 )
(w) Pan Venesci , CJ Raxworthy , RA Nussbaum i F. Glaw , „ A revision of the Scaphiophryne marmorata complex of marmurkowatych ropuch z Madagaskaru, w tym opis nowego gatunku ” , Herpetological Journal , vol. 13,2003, s. 69–79 ( czytaj online )
(w :) W. Federle , WJP Barnes , W. Baumgartner , P. Drechsler i JM Smith , „ Wet but not slippery: boundary friction in tree froghesive toe pads ” , Journal of the Royal Society Interface , vol. 3, n O 10,2006, s. 689–697 ( DOI 10.1098 / rsif.2006.0135 )
(w) Doris Mabel Cochran , Living Amphibians of the World , Doubleday,1961( ISBN 978-0-241-90338-4 , czytaj online ) , str. 112
(w) „ Phyllomedusa aye-aye ” , AmphibiaWeb (dostęp: 14 czerwca 2012 )
(w) Sharon B. Emerson i MAR Koehl , „ Oddziaływanie behawioralnych i morfologicznych zmian w rozwoju nowego rodzaju ruchowego żaby” pływające " , Ewolucja , vol. 44, n o 8,1990, s. 1931–1946 ( DOI 10.2307 / 2409604 , JSTOR 2409604 )
(w) Sunny Shah and Rachna Tiwari , " Rhacophorus nigropalmatus " , AmphibiaWeb , Berkeley, University of California,29 listopada 2001(dostęp 11 czerwca 2012 )
(w) „ Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus ” National Geographic: Animals (dostęp 5 czerwca 2012 )
Stebbins i Cohen , str. 154-162
(w) NB Davies i TR Halliday , " Głębokie rechoty i ocena w walce ropuch Bufo bufo " , Nature , vol. 274 n O 5672,1978, s. 683–685 ( DOI 10.1038 / 274683a0 )
(w) David R. Long , „ Energetyka i rozmnażanie się u samic Scaphiopus multiplicatus z zachodniego Teksasu ” , Journal of Herpetology , t. 23 N O 21989, s. 176-179 ( DOI 10.2307 / 1564026 , JSTOR 1564026 )
(w) Alan Channing i Kim M. Howell , Amphibians of East Africa , Comstock Publishing,2006( ISBN 0-8014-4374-1 ) , str. 104–117
(w) L. Sandberger , A. Hillers , J. Doumbia , NS. Loua , C. Brede i MO. Rödel , „ Rediscovery of the Liberian Nimba toad, Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae) i ponowna ocena jego statusu taksonomicznego ” , Zootaxa , Magnolia Press, vol. 4355,2010, s. 56–68 ( ISSN 1175-5334 , czytaj online )
(w) Perry W. Gilbert , „ Obserwacje jaj Ambystoma maculatum ze szczególnym odniesieniem do zielonych alg znalezionych w otoczkach jaj ” , Ecology , vol. 23 N O 21942, s. 215–227 ( DOI 10.2307 / 1931088 , JSTOR 1931088 )
(w) Bruce Waldman i Michael J. Ryan , „ Thermal zalety komunalnego odkładania masy jajowej u żab leśnych ( Rana sylvatica ) ” , Journal of Herpetology , Vol. 17, n o 1,1983, s. 70–72 ( DOI 10.2307 / 1563783 , JSTOR 1563783 )
(w) Alberto R. Estrada i S. Blair Hedges , „ Przy dolnej granicy wielkości czworonogów: nowa zdrobniała żaba z Kuby (Leptodactylidae: Eleutherodactylus) ” , Copeia , vol. 1996, n O 4,1996, s. 852–859 ( DOI 10.2307 / 1447647 , JSTOR 1447647 )
(w) Kellie Whittaker and Peera Chantasirivisal , „ Leptodactylus pentadactylus ” , AmphibiaWeb , Berkeley, University of California,2 grudnia 2005(dostęp 19 lipca 2012 )
(w :) Kellie Whittaker , „ Agalychnis callidryas ” , AmphibiaWeb , Berkeley, University of California,27 czerwca 2007(dostęp 19 lipca 2012 )
(w) KM Warkentin , „ Adaptacyjna plastyczność w wieku wylęgu: odpowiedź na kompromisy w zakresie ryzyka drapieżnictwa ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 92 N O 8,1995, s. 3507–3510 ( DOI 10,1073 / pnas 92.8.3507 )
Stebbins i Cohen , str. 179-194
(w) Deepthi D. Wickramasinghe , Kerri L. Oseen i Richard J. Wassersug , „ ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of nannophrys ceylonensis (dicroglossidae) ” , Copeia , vol. 2007, n O 4,2007, s. 1012–1018 ( JSTOR 25140719 )
(w) Peter Janzen , " nannophrys ceylonensis " , AmphibiaWeb , University of California, Berkeley,10 maja 2005(dostęp 20 lipca 2012 )
(in) „ Tadpole Locomotion: Axial Movement and Tail Functions in a Largebraeless Vertebrate ” ( Archiwum • Wikiwix • Archive.is • Google • What to do? ) , Na intl-icb.oxfordjournals.org (dostęp: 6 listopada 2013 r.) )
(w) Martha L. Crump , " Kanibalizm młodszych kijanek: kolejne zagrożenie metamorfozy " , Copeia , American Society of Ichthyologists and Herpetologists, vol. 4, n O 4,1986, s. 1007–1009 ( DOI 10.2307 / 1445301 , JSTOR 1445301 )
Stebbins i Cohen , str. 173-175
(w) Boris Ivan Balinsky , „ Animal development: Metamorphosis ” , Encyclopedia Britannica (dostęp 10 sierpnia 2012 )
Serre-Collet 2013 , s. 49
(w) Alexis C. Christmas , Hao Yuan Guo Mark Mandica i David L. Hu , „ Żaby używają języka i lepkosprężystej śliny nienewtonowskiej do łapania zdobyczy ” , Journal of The Royal Society Interface , vol. 14 N O 1271 st lutego 2017, s. 20160764 ( ISSN 1742-5689 i 1742-5662 , PMID 28148766 , DOI 10.1098 / rsif.2016.0764 , przeczytano online , przeglądnięto 5 lutego 2017 r. )
(w) HR Da Silva i XC De Britto Pereira , „ Ile owoców jedzą owocożerne żaby? Badanie diety Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae) ” , Journal of Zoology , vol. 270 n O 4,2006, s. 692–698 ( DOI 10.1111 / j.1469-7998.2006.00192.x )
(w) Donna Graham , " Northern leopard frog ( Rana pipiens ) " , An Educator's Guide to South Dakota's Natural Resources (dostęp: 4 sierpnia 2012 )
(w) Stuart L. Pimm , " Struktura sieci pokarmowych " , Teoretyczna biologia populacji , t. 16 N O 21979, s. 144-158 ( PMID 538731 , DOI 10.1016 / 0040-5809 (79) 90010-8 , czytaj online )
(w) KR Matthews i C. Miaud , „ A skeletochronological study of the age structure of the age, growth and longevity of the mountain yellow-legged frog, Rana muscosa , in the Sierra Nevada, California ” , Copeia , vol. 2007, n O 4,2007, s. 986–993 ( ISSN 0045-8511 , DOI 10.1643 / 0045-8511 (2007) 7 [986: ASSOTA] 2.0.CO; 2 , czytaj online )
(w) Frank Slavens and Kate Slavens , " Frog and Toad index " , Longevity ( ostatnia wizyta 4 lipca 2012 )
(w) KB Storey , „ Życie w stanie zamrożenia: strategie adaptacyjne dla naturalnej tolerancji na mróz u gadów i płazów ” , American Journal of Physiology , Vol. 258 n O 3 Pt 21990, s. 559–568 ( PMID 2180324 )
(w) ML Crump , „ Opieka rodzicielska wśród płazów ” , Postępy w badaniu zachowań , postępy w badaniu zachowań, tom. 25,1996, s. 109-144 ( ISBN 978-0-12-004525-9 , DOI 10.1016 / S0065-3454 (08) 60331-9 )
(en) JL Brown , V. Morales i K. Summers , „ Kluczowa cecha ekologiczna napędzała ewolucję opieki dwurodzicielskiej i monogamii u płazów ” , American Naturalist , vol. 175 n O 4,2010, s. 436–446 ( PMID 20180700 , DOI 10.1086 / 650727 )
(w) Jennifer A. Sheridan i Joanne F. Ocock , „ Opieka rodzicielska w Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae) ” , Copeia , vol. 2008, n O 4,2008, s. 733–736 ( DOI 10.1643 / CH-07-225 )
(w) JL Brown , V. Morales i K. Summers , „ Rozbieżności w opiece rodzicielskiej, doborze siedlisk i historii życia larw dla dwóch gatunków peruwiańskich żab trujących: An Experimental analysis ” , Journal of Evolutionary Biology , vol. 21, n o 6, 2008a, str. 1534–1543 ( PMID 18811668 , DOI 10.1111 / j.1420-9101.2008.01609.x )
(w) T. Grant , DR Frost , JP Caldwell , R. Gagliardo , CFB Haddad , PJR Kok , DB Means , BP Noonan , WE Schargel i W. Wheeler , „ Filogenetyczna systematyka żab trucizn i ich krewnych (amfibia , Athesphatanura, Dendrobatidae) ” , Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej , vol. 299,2006, s. 1–262 ( ISSN 0003-0090 , DOI 10.1206 / 0003-0090 (2006) 299 [1: PSODFA] 2.0.CO; 2 )
(w) René van Wijngaarden i Federico Bolaños , „ Opieka rodzicielska w Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), z opisem kijanki ” , Journal of Herpetology , t. 26, n o 1,1992, s. 102–105 ( DOI 10.2307 / 1565037 , JSTOR 1565037 )
(w) Maria Claudia Fandiño Horst Lüddecke i Adolfo Amézquita , „ wokalizacja i transport larw samca Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae) ” , Amphibia-Reptilia , vol. 18, n o 1,1997, s. 39–48 ( DOI 10.1163 / 156853897X00297 )
(in) " Ropucha położna, Alytes obstetricans " , Repties and Amphibians of France (dostęp: 30 lipca 2012 )
(w) " Proteins of Frog foam nests " , University of Glasgow (dostęp: 24 sierpnia 2012 )
(w) Laura Dalgetty i Malcolm W. Kennedy , „ Budowanie domu z piankowej architektury gniazda żaby i trzystopniowego procesu budowania ” , Biology Letters , vol. 6, n O 3,2010, s. 293–296 ( PMID 20106853 , PMCID 2880057 , DOI 10.1098 / rsbl.2009.0934 )
(w) „ Assa darlingtoni ” , Frogs Australia Network ,2005(dostęp 5 sierpnia 2012 )
(w) E. Semeyn , " Rheobatrachus silus " , Animal Diversity Web , University of Michigan Museum of Zoology,2002(dostęp 5 sierpnia 2012 )
(w) Fran Sandmeier , „ Darwin's Frog ” , AmphibiaWeb ,12 marca 2001(dostęp 5 sierpnia 2012 )
(w) Henry M. Wilbur , Peter J. Morin i Reid N. Harris , „ Anuran Responses to Predation Salamander ” , BioScience , Oxford University Press On Behalf of the American Institute of Biological Sciences, vol. 34, n o 4,1984, s. 257 ( DOI 10.2307 / 1309466 , czytaj online )
(w) George T. Barthalmus i William J. Zieliński , „ Śluz skórny Xenopus indukuje ustne dyskinezy, które promują ucieczkę od węży ” , Pharmacology Biochemistry and Behavior , tom. 30 N O 4,1988, s. 957–959 ( PMID 3227042 , DOI 10.1016 / 0091-3057 (88) 90126-8 )
(w) Catherine R. Darst i Molly E. Cummings , „ Predator learning favours of a mimicry of a less-toksic model in poison frogs ” , Nature , vol. 440, n O 7081,2006, s. 208–211 ( PMID 16525472 , DOI 10.1038 / nature04297 )
(w) CW Myers i JW Daly , „ Dart-poison frogs ” , Scientific American , tom. 248 n O 21983, s. 120–133 ( PMID 6836257 , DOI 10.1038 / Scientificamerican0283-120 )
(en) JM Savage , The Amphibians and Reptiles of Costa Rica , University of Chicago Press,2002( ISBN 0-916984-16-8 )
(w) WE Duellman , „ Biologia herpetofauny równikowej w ekwadorze amazońskim ” , University of Kansas Museum of Natural History Różne publikacje , t. 65,1978
(w) RA Saporito , HM Garraffo , MA Donnelly , G. Edwards , JT Longino i JW Daly , „ mrówki formicinae: źródło stawonogów dla alkaloidów pumiliotoksyn trujących żab dendrobatydów ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 101 n O 212004, s. 8045–8050 ( PMID 15128938 , PMCID 419554 , DOI 10.1073 / pnas.0402365101 )
(w) BP Smith , J. Tyler , T. Kaneko , HM Garraffo , TF Spande i JW Daly , „ Dowody na biosyntezę alkaloidów pseudofrynaminy przez australijską żabę myobatrachid ( Pseudophryne ) i sekwestrację pumiliotoksyn w diecie ” , Journal of Natural Produkty , obj. 65, n o 4,2002, s. 439–47 ( PMID 11975476 , DOI 10.1021 / np010506a )
(w) T. Grant , " Poison Dart Frog Vivarium " , American Museum of Natural History (wejście 7 lipca 2012 )
(w) Nicholas Arnold and Denys Ovenden , Reptiles and Amphibians of Britain and Europe , Harper Collins Publishers,2002( ISBN 0-00-219964-5 ) , str. 73–74
(w) Floyd E. Hayes , „ Antypredator zachowanie niedawno metamorfozowanych ropuch ( Bufo has. Americanus ) Podczas spotkań z wężami do pończoch ( Thamnophis s. Sirtalis ) ” , Copeia , American Society of Ichthyologists and Herpetologists, vol. 1989 N O 4,1989, s. 1011–1015 ( DOI 10.2307 / 1445987 , JSTOR 1445987 )
(w) „ Freaky Frogs ” , National Geographic Explorer (dostęp 13 lipca 2012 )
(w) Vance Ferrell , „ Dystrybucja geograficzna ” , Encyklopedia Ewolucja, Tom 3 , Fakty o ewolucji,4 marca 2012 r(dostęp 13 lipca 2012 )
(w) Paddy Ryan , „ Story Frogs ” , The Encyclopedia of New Zealand ,25 września 2011(dostęp 20 sierpnia 2012 )
(w) Chris Dahl , Vojtech Novotny , Jiri Moravec i Stephen J. Richards , „ Beta różnorodność żab w lasach Nowej Gwinei, Amazonii i Europy: kontrastujące społeczności tropikalne i umiarkowane ” , Journal of Biogeography , t. 36 N O 5,2009, s. 896–904 ( DOI 10.1111 / j.1365-2699.2008.02042.x )
(w) „ Cyclorana platycephala ” , Frogs Australia Network,23 lutego 2005(dostęp 20 lipca 2012 )
(w) Guillaume Lecointre i Hervé Le Guyader , filogenetyczna klasyfikacja życia , Belin,2001, 512 pkt.
(en) David Cannatella , „ Anura ” , projekt sieciowy Tree of Life,11 stycznia 2008(dostęp 8 sierpnia 2012 )
(w) LS Ford i DC Cannatella , „ Główne klady żab ” , Herpetological Monographs , vol. 7,1993, s. 94-117 ( DOI 10.2307 / 1466954 , JSTOR 1466954 )
(w) J. Faivovich , CFB Haddad , PCA Garcia , DR Frost , JA Campbell i WC Wheeler , „ Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision ” , Bulletin of the American Museum of Historia naturalna , t. 294,2005, s. 1–240 ( DOI 10.1206 / 0003-0090 (2005) 294 [0001: SROTFF] 2.0.CO; 2 )
(w) SL Kuzmin , „ Pelophylax esculentus ” na amphibiaweb.org ,10 listopada 1999(dostęp 12 października 2012 )
(w) S. Köhler , " Mechanizmy częściowej izolacji reprodukcyjnej w mieszańcu Bombina w Rumunii " , praca doktorska dla :2003(dostęp 5 czerwca 2012 )
Amphibian Species of the World , obejrzano 17 września 2014
(w :) Diego San Mauro Miguel Vences , Marina Alcobendas , Rafael Zardoya i Axel Meyer , „ Początkowa dywersyfikacja żywych płazów przed rozpadem Pangei ” , The American Naturalist , vol. 165 n O 5,2005, s. 590–599 ( PMID 15795855 , DOI 10.1086 / 429523 , JSTOR 429523 )
(w) Zhang Peng, Zhou Hui, Chen Yue Qin, Liu Yi Fei i Liang-Hu Qu, „ Perspektywa mitogenomiczna na temat pochodzenia i filogenezy żywych płazów ” , Biologia systematyczna , tom. 54, n o 3,2005, s. 391-400 ( DOI 10.1080 / 10635150590945278 )
(w) David Marjanović i Michel Laurin , „ Skamieniałości, molekuły, czasy rozbieżności i pochodzenie lissamfibii ” , Biologia systematyczna , tom. 56, n o 3,2007, s. 369-388 ( DOI 10.1080 / 10635150701397635 )
(w) R. Alexander Pyron , " Szacunki czasu dywergencji przy użyciu skamieniałości jako taksonów końcowych i początków lissamphibia " , Systematic Biology , vol. 60, n o 4,2011, s. 466–481 ( DOI 10.1093 / sysbio / syr047 )
(w) Anne Casselman , „ Skamieniała amfibia„ Frog-amander ”Może być brakującym ogniwem ” , National Geographic News,21 maja 2008(dostęp 5 lipca 2012 )
(w) Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch S. i Stuart Sumida, „ A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders ” , Nature , vol. 453 n O 7194,2008, s. 515–518 ( PMID 18497824 , DOI 10.1038 / nature06865 )
(en) David Cannatella , " Triadobatrachus massinoti " , o drzewie życia ,1995(dostęp 26 czerwca 2008 )
(w) Z. Roček , Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians , vol. 4, Surrey Beatty & Sons,2000( ISBN 0-949324-87-6 , czytaj online ) , rozdz. 14 („Mesozoic Amphibians”) , str. 1295–1331
(w) DB Weishampel , P. Dodson and Osmólska H., (red.) (Red.) Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America): The Dinosauria (2nd edition) , University of California Press,2004( ISBN 978-0-520-24209-8 ) , str. 530–532
(w :) Neil H. Shubin i Farish A. Jenkins, „ An Early Jurassic jumping frog ” , Nature , vol. 377 n O 6544,1995, s. 49–52 ( DOI 10.1038 / 377049a0 )
(w) J. Foster, Jurassic West: the dinosaurs of the Morrison Formation and Their World , Indiana University Press,2007( ISBN 0-253-34870-6 ) , „Anura (żaby)” , str. 135–136
(w :) AC Wilson, VM Sarich i LR Maxson, „ Znaczenie rearanżacji genów w ewolucji: dowody z badań nad szybkością ewolucji chromosomów, białek i anatomii ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 71 N O 8,1974, s. 3028–3030 ( DOI 10.1073 / pnas.71.8.3028 , czytaj online )
(w) SE Evans , EH Jones i DW Krause , „ Gigantyczna żaba z południowoamerykańskimi podobieństwami z późnej kredy Madagaskaru ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 105 N O 8,2008, s. 2951–2956 ( PMID 18287076 , PMCID 2268566 , DOI 10.1073 / pnas.0707599105 )
Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians [1] . Systematic Biology 56, 369–388.
(w) R. Alexander Pyron i John J. Wiens, „ Szeroka filogeneza płazów obejmująca ponad 2800 gatunków i poprawiona klasyfikacja zachowanych żab, salamandrów i kątnic ” , Molecular Phylogenetics and Evolution , tom. 61 N O 22011, s. 543–583 ( PMID 21723399 , DOI 10.1016 / j.ympev.2011.06.012 , czytaj online )
(w) DR Frost , T. Grant , JN Faivovich , HR Bain , A. Haas , CLFB Haddad , RO de Sa , A. Channing , pana Wilkinsona , Karolina Donnellan , CJ Raxworthy JA Campbell , BL blotto P. Moler , RC Drewes , RA Nussbaum , JD Lynch , DM Green i WC Wheeler , „ Drzewo życia płazów ” , Biuletyn Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej , t. 297,2006, s. 1–291 ( DOI 10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2 )
(w) Heinicke MP Duellman, WE, Trueb, L. Means, DB, MacCulloch, RD and Hedges, SB, „ Nowa żaba rodzinna (Anura: Terrarana) z Ameryki Południowej i rozszerzony klad żywych ujawniony przez rozwój filogenezy molekularnej ” , Zootaxa , vol. 2211,2009, s. 1–35 ( czytaj online )
(en) JM Hoekstra , JL Molnar , Mr. Jennings , C. Revenga , MD Spalding , TM Boucher , JC Robertson , TJ Heibel and K. Ellison , „ Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion ” , The Atlas of Global Ochrona: zmiany, wyzwania i szanse, aby coś zmienić. , The Nature Conservancy,2010(dostęp 5 września 2012 )
(w) SN Stuart , JS Song , NA Cox , BE Young , ASL Rodrigues , DL Fischman i RW Waller , „ Status and trendy of amphibian Extinction at any Declines ” , Science , vol. 306 n O 5702,2004, s. 1783-1786 ( PMID 15486254 , DOI 10.1126 / science.1103538 )
(w) J. Alan Pounds , PL Michael Fogden , Jay M. Savage i George C. Gorman , „ Testy zerowych modeli spadków płazów były tropikalną górą ” , Conservation Biology , vol. 11 N O 6,1997, s. 1307–1322 ( DOI 10.1046 / j.1523-1739.1997.95485.x )
(in) " Ogólnoświatowe spadki płazów: Jak duży jest problem, jakie są jego przyczyny i co można zrobić? » , AmphibiaWeb,22 stycznia 2009(dostęp 15 października 2012 )
(in) " Populacja żab Spadek głównie z powodu ruchu ulicznego " , New Scientist ,7 lipca 2006( czytaj online , sprawdzono 13 lipca 2012 r. )
(w) MJ Voordouw , D. Adama , B. Houston i P. Govindarajulu , „ Występowanie patogennego grzyba chytrid, Batrachochytrium dendrobatidis , w zagrożonej populacji żab lamparta północnego, Rana pipiens ” , BMC Ecology , vol. 10, n o 6,2010( DOI 10.1186 / 1472-6785-10-6 )
(w) Elizabeth M. Harp i James W. Petranka , „ Ranawirusy u żab leśnych ( Rana sylvatica ): Potencjalne źródła przenoszenia i entre Within ponds ” , Journal of Wildlife Diseases , vol. 42 N O 22006, s. 307–318 ( PMID 16870853 )
(w) Kathryn Phillips , Tropienie znikających żab , Penguin Books,1994( ISBN 0-14-024646-0 )
(w) Karen R. Lips , „ Spadek tropikalnej fauny płazów górskich ” , Conservation Biology , vol. 12,2008, s. 106–117 ( DOI 10.1111 / j.1523-1739.1998.96359.x , JSTOR 2387466 )
(w) Andrew R. Blaustein i Pieter TJ Johnson , „ Złożoność zdeformowanych płazów ” , Frontiers in Ecology and the Environment , tom. 1, N O 22003, s. 87–94 ( DOI 10.1890 / 1540-9295 (2003) 001 [0087: TCODA] 2.0.CO; 2 , czytaj online )
(w) JG Burkhart , G. Ankley H. Bell , H. Carpenter , D. Fort , D. Gardiner , H. Gardner , R. Hale , JC Helgen , P. Jepson , D. Johnson , Mr Lannoo , D. Lee , J. Lary , R. Levey , J. Magner , C. Meteyer , MD Shelby i G. Lucier , „ Strategies for Assessing the implications of malformed frogs for environment health ” , Environmental Health Perspectives , vol. 108 n o 1,2000, s. 83–90 ( PMID 10620528 , PMCID 1637865 , DOI 10.2307 / 3454299 , JSTOR 3454299 )
(w) Richard Black , „ New frog center for London Zoo ” , BBC News ,2 października 2005( czytaj online , sprawdzono 3 listopada 2008 )
(in) „ National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne Corroborated): 5. Previous recovery action ” , Environment.gov.au (dostęp 3 listopada 2008 )
(in) „ Bakterie są obiecujące w obronie przed globalnym zabójcą płazów ” , Physorg.com,23 maja 2007(dostęp 3 listopada 2008 )
(w) „ Project lancé to fight frog-killing fungus ” , The Guardian 12 maja, 12 maja 2009 (dostęp 19 lipca 2009 )
(w) „ Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ” na amphibianrescue.org (dostęp 15 października 2012 )
(w) „ 2008: Year of the Frog ” na bgci.org ,15 stycznia 2008(dostęp 13 lipca 2012 )
(w) Michael J. Tyler , Australian Frogs , Penguin Books,1989( ISBN 0-670-90123-7 ) , str. 111
(w) Elizabeth Cameron , „ Ropucha laska ” , Muzeum Australijskie,6 września 2012(dostęp 12 września 2012 )
(in) IG Warkentin , D. Bickford , NS Sodhi i JA Corey , „ Eating frogs to extinction ” , Conservation Biology , tom. 23 N O 4,2009, s. 1056–1059 ( PMID 19210303 , DOI 10.1111 / j.1523-1739.2008.01165.x )
(in) " Program informacyjny o hodowanych gatunkach wodnych: Rana catesbeiana " , Departament Rybołówstwa i Akwakultury FAO (dostęp: 5 lipca 2012 )
C Mammina L. Cannova S. Carfì Pavia i A Nastasi „ endemiczne obecność Salmonella enterica serotyp Cerro południu Włoch ” euro Surveill , tom. 5, n O 7,2000, s. 84-86
Cl. Richard , „ About Aeromonas hydrophila ”, Medicine and Infectious Diseases , tom. 18 N O 2Luty 1988, s. 92
(w) „ California Schools Leading Race to Stop Dissections ” , Animal Welfare Institute ,25 kwietnia 2011( czytaj online , dostęp 17 czerwca 2012 )
(w) David Ames Wells , Nauka o rzeczach powszechnych: znane wyjaśnienie pierwszych zasad nauk fizycznych. Dla szkół, rodzin i młodych uczniów ,1859( czytaj online ) , s. 290
(in) „ stannius ligation ” , Biology online ,3 października 2005(dostęp 5 sierpnia 2012 )
(w) S. Sarkar , „ Lancelot Hogben, 1895-1975 ” , Genetics , vol. 142 n O 3,1996, s. 655–660 ( PMID 8849876 , PMCID 1207007 )
(w) Christen Brownlee , „ Nuclear Transfer: Bringing in the Clones ” , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (dostęp: 21 października 2012 )
(w) L. Browder i L. Iten , „ Xenopus jako modelowy system w biologii rozwojowej ” , Dynamiczny rozwój , Uniwersytet Calgary1998(dostęp 17 czerwca 2012 )
(w) S. Klein , " Rozwój potencjału Xenopus tropicalis jako model genetyczny " , Trans-NIH Working Group Xenopus (dostęp 9 marca 2006 )
(w) " Xenopus tropicalis " , Joint Genome Institute (dostęp 13 lipca 2012 )
(w) SE Vancompernolle , RJ Taylor , K. Oswald-Richter , J. Jiang , BE Youree , JH Bowie , J. Tyler , Mr. Conlon , D. Wade , C. Aiken , TS Dermody , VN Kewalramani THE Rollins- Smith i D. Unutmaz , „ Peptydy przeciwdrobnoustrojowe ze skóry płazów silnie hamują infekcję ludzkim wirusem niedoboru odporności i przenoszenie wirusa z komórek dendrytycznych do komórek T ” , Journal of Virology , vol. 79 N O 182005, s. 11598–11606 ( PMID 16140737 , PMCID 1212620 , DOI 10.1128 / JVI.79.18.11598-11606.2005 )
(w :) G. Phillipe i L. Angenot , „ Najnowsze osiągnięcia w dziedzinie trucizn po strzałkach i strzałach ” , Journal of Ethnopharmacology , Vol. 100, n kość 1-2,2005, s. 85–91 ( PMID 15993556 , DOI 10.1016 / j.jep.2005.05.022 )
(w) T. Lyttle , D. Goldstein i J. Gartz , „ Ropuchy Bufo i bufotenina: fakt i fikcja otaczająca domniemany rok psychedelic ” , Journal of Psychoactive Drugs , Vol. 28 N O 3,1996, s. 267–290 ( PMID 8895112 , DOI 10.1080 / 02791072.1996.10472488 )
(w) T. Lyttle , „ Niewłaściwe użycie i legenda w zjawisku „ lizania ropuchy ” , International Journal of Addiction , tom. 28, n o 6,1993, s. 521–538 ( PMID 8486435 )
(en) Charles W. Myers , John W. Daly i Borys Malkin , „ Niebezpiecznie toksyczna nowa żaba ( Phyllobates ) używana przez Indian Emberá z zachodniej Kolumbii, z omówieniem produkcji dmuchawek i zatrucia strzałkami ” , Biuletyn Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej , t. 161,1978, s. 307-366 ( czytaj online )
(w) Roger Ebert , „ Chuck Jones: Three Cartoons (1953-1957) ” , Chicago Sun-Times ,15 stycznia 2006( czytaj online , sprawdzono 30 czerwca 2012 )
(w) Brothers Grimm, „ The Frog Prince ” , East of the Web (dostęp: 30 czerwca 2012 )
(w) „ Walk of Fame, Kermit the Frog Awarded with a star on the Hollywood Walk of Fame, 1 grudnia 2002 ” , Walkoffame.com (dostęp 30 czerwca 2012 )
(w) William E. Burns , Witch Hunts in Europe and America: An Encyclopedia , Greenwood Publishing Group,2003( ISBN 0-313-32142-6 , czytaj online ) , str. 7
(w) Katherine Berrin and Larco Museum , The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera , New York, Thames and Hudson,1997( ISBN 0-500-01802-2 )
(w) B. Gratwicke , „ Panamanian Golden Frog ” na temat projektu ratowania i ochrony płazów w Panamie ,2009